Модульный уровень. 
Эволюционная морфология нервной системы позвоночных

Идея о том, что нервные центры состоят не из отдельных цепочек нейронов, работающих независимо друг от друга, а организованы в блоки или модули, объединяющие от нескольких клеток до нескольких тысяч нейронов, которые функционируют как единое целое, была выдвинута С. Рамон-и-Кахалем еще в начале XX в.

В ЦНС позвоночных модули были впервые обнаружены и описаны в коре мозжечка с его упорядоченным расположением слоев и клеточных элементов. Позднее на тангенциальных срезах соматосенсорной коры мозга мыши были выявлены кольцеобразные скопления нейронов, названные «бочонками* (англ, barrels).

Они представляют собой кольцеобразные скопления клеток, которые концентрируются на периферии модуля, тогда как в центральной части плотность клеток значительно меньше. Анализ клеточной организации показал, что по периферии модуля находятся группы пирамидных нейронов, апикальные дендриты которых образуют пучки, а базальные дендриты направляются преимущественно в центр модуля. Высота колонок и всего модуля составляет около 1000 мкм, диаметр 150 — 200 мкм. Кроме пирамидных нейронов в состав модуля входят многочисленные непирамидные нейроны различного типа, образующие, как полагают, систему внутримодульных связей. Оказалось, что число и пространственное расположение этих модулей точно соответствует числу и расположению чувствительных вибрисс на морде животного. Это явилось одним из первых доказательств того, что моТаблица 2

Различия между контактами в ЦНС позвоночных.

(Vizi, 1984).

дуль является структурно-функциональной единицей нервного центра. В дальнейшем модули были обнаружены в разных отделах ЦНС у многих позвоночных. Пространственная организация модулей может быть различной: от плоских дисков, характерных для нейропиля спинного мозга, до сложнейших пространственных комплексов? бочонков" в новой коре и стриосом в базальных ядрах конечного мозга. Однако независимо от конкретного вида модуля, он представляет собой популяцию нейронов, способных к возбуждению или торможению относительно независимо от подобных процессов в соседних группах нейронов. В состав любого модуля входят три группы клеток: нейроны, принимающие афферентные воздействия, эфферентные клетки, а также нейроны, осуществляющие локальные связи. Межнейронные контакты внутри модуля осуществляются системой? микромодулей *, структурной основой которых могут быть пучки дендритов и аксонов.

Размеры и количество модулей в разных отделах ЦНС и у разных животных колеблются в широких пределах. Так, в новой коре млекопитающих насчитывается от 0,6 до 2 — 3 млн. объединений нейронов, в составе которых находится от 3 до 10 тыс. клеток. Размеры модуля определяются объемом ветвления афферентов, входящих в данный модуль. Элементарные модули могут объединяться в более сложные комплексы, содержащие до нескольких десятков модулей. Морфологической основой такого рода объединения могут служить аксонные коллатерали нейронов модуля, распространяющиеся на большие расстояния (в новой коре от 3 до 8 мм).

Авторадиографические исследования пространственно-временной последовательности образования нейронов и их объединений в разных отделах головного мозга (мозжечок, средний мозг, неокортекс) как у высших позвоночных (крысы, мыши), так и у низших (амфибии) показали, что формирование модулей происходит строго упорядоченно во времени и пространстве. Каждый модуль формируется из определенного, очень небольшого, участка (локуса) в камбиальной (матричной) зоне стенки мозга. В результате пролиферации и дифференцировки клеток этого локуса формируется определенное число нейронов, качественный и количественный состав которых соответствует элементарному модулю мозга. Таким образом, можно говорить о моноклональном происхождении элементов данного модуля.

Таким образом, центральная нервная система всех позвоночных имеет единый план строения, основанный на общих принципах формирования и развития нервных центров всех уровней организации.