Природа потенциала покоя

Потенциал покоя, электрический потенциал между внутренней и наружной средой клетки, возникающий на ее мембране; у нейронов и мышечных клеток достигает величины 0,05−0,09 В; возникает из-за неравномерного распределения и накопления ионов по разные стороны клеточной мембраны.

Потенциал покоя впервые описан и измерен в 1848−51 годах в работах Э. Г. Дюбуа-Реймона в опытах на мышцах лягушки. Наличие постоянного тока определенной направленности между электродами, один из которых приложен к наружной поверхности мышцы, а другой вводится внутрь мышцы, доказало, что наружная поверхность клеток заряжена положительно (+), а внутренняя — отрицательно (-).

Природа явления нашла объяснение в «мембранной теории» биопотенциалов Ю. Бернтштейна в 1903;11 годах. По Бернштейну, белки, аминокислоты и другие органические анионы (обозначаемые как А-) представлены в цитоплазме клетки в основном в виде калиевых солей А-К+. Поскольку их концентрация в цитоплазме в 40−100 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, диффузионные потоки Аи К+ через мембрану направлены преимущественно из клетки наружу.

Однако мембрана клетки проницаема только для ионов К+ и не проницаема для органических анионов А-. Ионы калия, проходя через мембрану наружу по концентрационному градиенту, скапливаются на противоположной стороне мембраны, заряжая ее положительно. Удерживание ионов К+ на наружной поверхности мембраны происходит за счет электростатического притяжения со стороны противоионовА-, которые, не имея возможности пройти через мембрану вслед за калием, скапливаются на внутренней стороне мембраны, заряжая ее отрицательно.

Такое разделение зарядов по разные стороны мембраны является разновидностью диффузионного потенциала и описывается уравнением Нернста:

VM=RT/F*lnC1/C2,.

где R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, F — число Фарадея; С1 и С2— концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Зная, что снаружи — около 100 мМ, Бернштейном были предсказаны величины потенциала покоя клеток порядка 80−100 мВ. По сравнению с измеряемыми в экспериментах теоретически рассчитанные значения оказались завышены на 10−20 мВ. Теория Бернштейна игнорировала обнаруженный впоследствии важный факт, что мембрана любой клетки пропускает не только ионы калия, но и хлора, а такжев меньшей степени — натрия. Так как содержание солей натрия в 40−50 раз выше в наружной среде, чем в клетке, то ионы натрия, постоянно просачиваемая в клетку по концентрационному градиенту, уменьшают абсолютную величину потенциала покоя на 15−25мВ, создаваемого калиевым диффузионным потенциалом. Поэтому, начиная с 1940;50 годов и по настоящее время для расчета птенциала покоя используют теорию постоянного поля ГольдманаХоджкина-Катца. Она постулирует, что стационарный потенциал, присутствующий на мембране клетки в состоянии покоя, обусловлен трансмембранным перепадом ионных концентраций и токами ионов в соответствии с относительной проницаемостью мембраны к ионам натрия, калия и хлора. Например, соотношение проницаемостей натрия, калия и хлора в состоянии покоя для мембраны нейрона равно 1: 0,25: 0,5, а для мембраны мышечного волокна- 1:0,20:2.

Несмотря на постоянный выход ионов калия из клетки и вход ионов натрия в клетку, в состоянии покоя не происходит заметных изменений внутриклеточных концентраций этих ионов в клетке. Это происходит благодаря работе на мембране клетки специальных молекул, называемых натрий-калиевым насосом. Молекула насоса снабжена двумя разными активными центрами, один из которых связывает ионы натрия, накапливающиеся внутри клетки, другой — ионы калия, накапливающиеся снаружи клетки. Вслед за связыванием ионов натрия и калия, молекула натрий-калиевого насоса способна сопряженно (одновременно) переносить их через мембрану против концентрационного градиента, то есть выкачивать ионы натрия наружу, и закачивать ионы калия внутрь клетки. Работа такого мембранного «насоса», обеспечивающего постоянство ионной среды и стабильность потенциала покоя клетки, происходит с затратой энергии АТФ.