Изучение генетических основ эволюции

В 1904 г. К. Пирсон обосновал так называемый закон стабилизирующего скрещивания, согласно которому в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия.

В 1908 г. английский математик Г. Харди пришел к выводу, что в неограниченно больших популяциях при наличии свободного скрещивания, при отсутствии давления мутаций, миграций и отбора относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных особей будет сохраняться постоянной при условии равенства произведения числа гомозиготных (доминантных на рецессивных) особей квадрату половины числа гетерозиготных форм. Таким образом, согласно закону Харди (называемому часто также законом Харди-Вайнберга), в популяции при наличии свободного скрещивания должно существовать совершенно определенное и равновесно поддерживаемое распределение мутантных форм. Следует подчеркнуть, что хотя математически строгая форма указанных закономерностей давала вполне четкое представление о генетических основах эволюционного процесса, эти закономерности длительное время не были признаны биологами-эволюционистами. Между дарвинизмом и генетикой существовала пропасть, а работы в одной области велись в полном отрыве от работ в другой.

Лишь в 1926 г. С. С. Четвериковым была опубликована большая работа, впервые привлекшая внимание к общебиологическому значению выкладок Пирсона, Харди и др. Четвериков подробно рассмотрел биолого-генетические основы эволюции (роль мутаций, или геновариаций, по его терминологии, распространение мутаций в условиях свободного скрещивания, роль естественного отбора и изоляции, роль генотипической среды) и заложил основы новой научной дисциплины — популяционной генетики. Дальнейшее развитие популяционной генетики было связано с работами С. Райта, Р. Фишера, Н. П. Дубинина, Ф. Г. Добжанского и др.

Четвериков и его ученики Н. К. Беляев, С. М. Гершензон, П. Ф. Рокицкий и Д. Д. Ромашов впервые осуществили экспериментально-генетический анализ природных популяций дрозофилы, полностью подтвердивший их насыщенность рецессивными мутациями. Аналогичные результаты были получены Е. А. и Н. В. Тимофеевыми-Ресовскими при изучении популяций дрозофилы (1927;1931), а также другими исследователями.

Идеи Четверикова послужили основой для дальнейшего изучения генетики популяций. Закономерности, выведенные Пирсоном и Харди, были справедливы лишь для «идеальных» популяций. Последующий анализ выводов этих авторов показал, что они приложимы только к абстрактной, не ограниченной по численности популяции; в реальных же популяциях наблюдается отклонение фактической частоты сохранения мутаций от ожидаемой. Этот процесс осуществляется согласно вероятностным законам и приводит к резкой перестройке генетической структуры популяции. Поскольку из всего потомства любой пары родителей достигают половой зрелости и дают потомство в среднем только две особи, то возможность сохранения в популяции вновь возникшей мутации зависит от многих причин (вероятности ее гибели; частоты повторного возникновения такой же мутации; различий в численности потомков, остающихся от разных родителей; степени изоляции в популяции и т. д.).

Было установлено, что сохранение и распространение мутаций в популяции определяется генетико-автоматическими процессами. Детальный анализ этих процессов был проведен Ромашовым (1931), Дубининым (1931) и Райтом (1921, 1931). Последний назвал их «явлением дрейфа генов в популяции», а Четвериков — «генетико-стохастическими», подчеркнув их вероятностно-статистическую природу. Статистический анализ, подкрепленный экспериментами в реальных популяциях, показал, что в среднем из 10 000 различных одновременно возникших мутаций через 100 поколений остается около 150 мутаций, а через 500 поколений — только 40. Таким образом, в результате генетико-автоматических процессов уничтожается множество возникающих мутаций и лишь некоторые доводятся до уровня заметных концентраций. Так как отбор в популяции в сильнейшей степени зависит от средних концентраций аллелей, то повышение численности отдельных мутаций за счет генетико-автоматических процессов должно приводить к резкому увеличению скорости отбора в популяции. В силу вероятностной природы генетико-автоматических процессов они могут то устранять отдельные мутации, то поднимать их численность, позволяя отбору осуществлять механизм «проб и ошибок». Генетико-автоматические процессы постоянно выносят редкие мутации до уровня действия отбора и этим помогают последнему быстро «пересмотреть» новые варианты мутантов. Если отбор бракует мутации, они быстро уходят в зону низких концентраций или вовсе исчезают из популяции; если отбор их подхватывает, они быстро распространяются в популяции, минуя длинную фазу пребывания в низкой концентрации, недоступную отбору. Таким образом, генетико-автоматические процессы ускоряют эволюцию новых мутаций за счет сокращения ранних этапов размножения вновь возникших мутаций.

Детальное изучение генетической структуры природных популяций и скорости распространения мутаций в природе превратилось сейчас в область биологии, активно разрабатываемую на основе математических методов. Большое значение для развития этой области имеют модельные эксперименты, в которых исследуется судьба экспериментально созданных популяций и определяется роль различных форм изоляции и отбора.