Закон лимитирующего фактора

Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень влажную почву, другие — сухую. Одни требуют сильной жары, другие лучше переносят более холодную среду и т. п. В лабораторных экспериментах эти различия проявляются особенно четко.

Проведены следующие лабораторные исследования. Растения выращивают в различных камерах, где контролируются все абиотические факторы. При этом один фактор изменяется, а остальные остаются неизменными. В данном случае изменяется температура / Результаты показывают, что по мере повышения температуры от некоторой величины, ниже которой рост вообще не возможен,. растение развивается всё лучше и лучше, пока скорость роста не достигнет максимального значения. При дальнейшем повышении температуры растение будет чувствовать себя всё хуже и хуже и в конечном итоге погибнет. Графически это можно изобразить следующим образом:

У каждого фактора, влияющего на рост, размножение и выживание организма, есть оптимум, зона стресса и далее зона, в которой существование данного организма не возможно.

Зона оптимума — это обычно диапазон температур, а не конкретная величина т. е. диапазон температур, при которых максимальна скорость роста.

Слева и справа от зоны оптимума находятся зоны стресса, в них растение испытывает стресс с скорость роста резко уменьшается.

Диапазон устойчивости — диапазон температур, в котором возможен рост растения.

Предел устойчивости — минимальная и максимальная температура пригодная для жизни.

Сходные эксперименты можно провести и дня проверки влияния других факторов, причём результаты графически всегда одинаковы.

Подобные эксперименты показывают, что виды могут существенно различаться с точки зрения оптимальных условий и пределов устойчивости. Например, количество воды оптимальное для одного вида вызывает стресс у другого и приводит к гибели третий вид. Некоторые растения вообще не переносят заморозков (t<0°C), это ведёт к их гибели, другие растения способны выжить при небольших холодах, а есть растения, для которых несколько недель отрицательных температур — необходимое условие завершения жизненного цикла. То же самое справедливо и для других экологических факторов.

В описанном выше эксперименте изменялся только один фактор, а остальные как бы соответствовали зоне оптимума. Таким образом, мы наблюдали действие закона лимитирующих факторов:

Даже единственный фактор за пределами своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма, а в пределе — к его гибели.

Такой фактор называется лимитирующим. Это относится к любому влияющему на рост параметру, которого «слишком мало» или «слишком много». Например, гибель растений вызывается и чрезмерным поливом и избытком удобрений, так и недостатком воды и питательных веществ. Закон лимитирующего фактора был сформулирован Либихом в 1840 году в ходе его наблюдений за влиянием на растения минеральных удобрений. Он обнаружил, что ограничение дозы любого удобрения ведёт к одинаковому результату — замедлению роста.

Другая формулировка этого закона известна как закон толерантности. Он был установлен американским зоологом В. Шелфордом в 1913 г.:

любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные, верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Дальнейшие наблюдения показали, что он относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть и конкуренция, хищничество и паразитизм.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• 1) организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого; популяция гомеостаз толерантность лимитирующий
• 2) организмы с широким диапазоном толерантности (эврибионты) в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
• 3) диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
• 4) многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Эврибионты — организмы с широким диапазоном толерантности по отношению ко всему набору экологических факторов.

Стенобионты — организмы с узким диапазоном толерантности.

Если толерантность организма определяется по отношению к какому-то определенному фактору, корень «бионт» заменяют на греческое название экологического фактора: стенотермный или эвритермный вид — толерантность по отношению к температуре; стенои эвригалинный — по отношению к солености и т. д.

Для обозначения видов, приспособленных к высоким «дозам» экологического фактора, включает часть греческого слова, от которого происходит название фактора и часть греческого слова phileo-" люблю", а приспособленность к низким дозам указывают с помощью греческого слова «phobos» — страх. Например: термофилытеплолюбивые виды, ксерофилыприспособленные к засухе и т. д.

Жизненная форма вида — сложившийся комплекс его биологических. физиологических и морфологических свойств, обуславливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Жизненная форма — отражение приспособленности самых разных организмов к отдельным экологическим факторам, даже если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Например: гидробионтыобитатели водной средыпринято делить на формы: планктонобитатели поверхностного слоя воды, не способные сопротивляться течению; нектон — самостоятельно плавающие организмы; бентосдонные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни.

Закон совокупного действия факторов:

совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению.