Влияние внутренних факторов на дыхание

Интенсивность дыхания различна у представителей разных систематических групп (табл. 5.6).

Таблица 5.6

Интенсивность дыхания различных растений.

Большое влияние на интенсивность дыхания оказывают условия произрастания растений: светолюбивое или теневыносливое растение, водное или живущее в засушливом месте, умеренной или тропической зоны. Теневыносливые растения дышат менее интенсивно, чем светолюбивые. Интенсивность дыхания теневых листьев увеличивается при их освещении в 3—4 раза. Большая интенсивность дыхания характерна для высокогорных видов растений. В холодные ночи у этих растений резко увеличивается интенсивность дыхания. Одновременно уменьшается синтез АТФ, поэтому большее количество энергии выделяется в виде тепла. Благодаря этому вокруг растения повышается температура, что помогает ему пережить неблагоприятные условия. То же самое характерно и для растений умеренной зоны, называемых подснежниками. Повышение температуры воздуха около растения приводит к таянию снега, что помогает быстро происходящему опылению и оплодотворению.

Интенсивность дыхания зависит также от особенностей органов, их физиологического состояния (табл. 5.7). Корни дышат слабее листьев, а интенсивность дыхания цветков в 3—4 раза выше. Лепестки дышат в 18—20 раз интенсивнее листьев, хотя представляют собой видоизмененные листья. Даже в пределах одного цветка наблюдается разная интенсивность дыхания. Так, у пестиков интенсивность дыхания в 20 раз выше, чем у лепестков. Из этих данных напрашивается интересный вывод: эфемерные органы дышат с большей интенсивностью.

Таблица 5.7

Интенсивность дыхания различных органов растений.

Разница в интенсивности дыхания органов в некоторой степени связана с тем, что они по-разному снабжаются кислородом. В листовой пластинке кислород свободно поступает к каждой клетке. Сочные плоды, клубни, корнеплоды, клетки толстых стволов и корней вентилируются плохо. В этих органах интенсивность дыхания невелика, развиваются анаэробные процессы, увеличивается дыхательный коэффициент.

Скорость дыхания тканей определяется их физиологической активностью. Наиболее интенсивно дышат меристемы и недифференцированные клетки, по мере достижения зрелости интенсивность дыхания снижается. Клетки камбия, способные к быстрым делениям, и клетки флоэмы, выполняющие огромную работу, транспортируя органические вещества, поглощают в 10—15 раз больше кислорода, чем малоактивные клетки древесины. Органы растения, закончившие рост или находящиеся в покое, сухие семена, созревшие плоды характеризуются низкой интенсивностью дыхания. Интенсивность дыхания созревших семян, спор очень низкая, что является адаптацией для переживания неблагоприятных условий (зимы, засухи).

На интенсивность дыхания влияет и само расположение ткани. Кожура плодов, лучше обеспечиваемая кислородом, дышит в три раза интенсивнее, чем внутренние ткани околоплодника.

Интенсивность дыхания зависит от возраста. Молодые растения и органы дышат интенсивнее старых. Особенно высока интенсивность дыхания растущих частей. Прорастание семян и начало роста зародыша вызывается очень сильным увеличением интенсивности дыхания. Интенсивный рост стимулирует поглощение минеральных веществ, поступление воды в клетки, синтез разных веществ, необходимых для образования новых клеток, а для этого нужна энергия.

В проростках, кончиках корней, при распускании листьев дыхание роста в 3—10 раз больше дыхания поддержания. По мере дифференцировки и старения тканей интенсивность дыхания снова сильно снижается, например у подсолнечника — в 10 раз.

Незадолго до начала старения организма наступает активация дыхания, которая получила название климактерического подъема дыхания. Сначала он был обнаружен только у сочных плодов (рис. 5.15), а затем появились данные о климактерическом подъеме дыхания у всех плодов, стареющих листьев. Это увеличение интенсивности дыхания связывают с накоплением этилена, активирующего, по-видимому, ферменты дыхательной цепи (см. параграф 7.2).

Рис. 5.15. Изменение интенсивности дыхания сочных плодов.

при их созревании¹:

1 — яблоко; 2 — груша; 3 — банан; 4 — авокадо Если говорить о целом растении, интенсивность дыхания в течение онтогенеза сначала увеличивается, перед цветением достигает максимума, а потом надает. Уменьшение дыхания связано с увеличением содержания целлюлозы, лигнина, запасных и ненужных веществ в клетках. Кроме того, в течение жизни стебля, корня сначала увеличивается число живых, а потом мертвых клеток. Поэтому при расчете интенсивности дыхания на единицу массы растения мы получаем уменьшение интенсивности дыхания. Если же количество поглощаемого кислорода относят к массе азота, содержащегося в тканях, то оказывается, что интенсивность дыхания падает лишь в самом конце онтогенеза (Боннер и Галетой, Англия).

Итак, изменение интенсивности дыхания с возрастом связано с ростом, количеством живых клеток и количеством дыхательного субстрата. Это общая закономерность. С возрастом не только уменьшается интенсивность, но и меньше синтезируется АТФ, поэтому больше энергии выделяется.

¹ Цит. по: Рубин Б. Л. Курс физиологии растений. С. 267.

в виде тепла. Одновременно растет величина дыхательного коэффициента, что объясняют сменой ферментных систем.

В течение жизни растения изменяется химизм дыхания: прорастание семян начинается после того, как активировались ферменты пентозофосфатного окислительного цикла; в меристемах преобладает гликолиз, для зрелых тканей характерен цикл Кребса.

Дыхание не только является поставщиком энергии для поглощения, транспорта и синтеза веществ, но и само зависит от других функций растительного организма, и, прежде всего, от фотосинтеза. В результате фотосинтеза образуются вещества, служащие дыхательным субстратом, а также кислород, который может использоваться для дыхания. Последнее особенно важно для плохо вентилируемых органов. У сочных плодов дополнительным источником кислорода может быть фотосинтез, идущий в зеленых клетках околоплодника. Интенсивность дыхания околоплодника очень часто равняется интенсивности его фотосинтеза.

Не только дыхание стимулирует рост, например зародыша, но и рост стимулирует дыхательные процессы, так как для него необходимы строительные материалы и гормоны, для синтеза которых используются промежуточные продукты дыхания.

Дыхание зависит и от водного обмена растения, поскольку содержание воды в клетках влияет на активность ферментов, скорость химических реакций, транспорт веществ, устьичные движения.

Контрольные вопросы

• 1. Что такое интенсивность дыхания?
• 2. Что такое дыхательный коэффициент?
• 3. Чему равна интенсивность дыхания разных растений, тканей и органов?
• 4. Как влияет на дыхание температура? Какую роль она играет?
• 5. Как влияет на дыхание чередование температур?
• 6. Подчиняется ли зависимость интенсивности дыхания от температуры правилу Вант-Гоффа?
• 7. Как влияет оводненность тканей на дыхание? Какую роль играет вода в дыхании?
• 8. Как зависит интенсивность дыхания от количества кислорода? Как зависит дыхание от скорости его поступления в ткани?
• 9. Каковы причины гибели растений при гипоксии? Как приспосабливаются растения к этим условиям?
• 10. Как изменяется интенсивность дыхания иод влиянием химических и механических раздражителей?
• 11. Как влияют на дыхание интенсивность и спектральный состав света?
• 12. От каких факторов зависит величина дыхательного коэффициента?
• 13. Как изменяется дыхание органов в процессе их формирования? Что такое климактерический подъем дыхания? Для каких органов он характерен?
• 14. Как изменяется интенсивность и химизм дыхания в течение жизни растения?
• 15. Как влияет на дыхание засуха?
• 16. Как влияет затопление растений на дыхание? Как растения приспосабливаются к затоплению?
• 17. Что такое эффект Пастера?
• 18. Как влияет иа дыхание концентрация углекислого газа?

• 19. Какие факторы играют в дыхании регуляторную роль, а какие — субстратную?
• 20. Влияет ли географическое происхождение вида на дыхание?
• 21. Зависит ли интенсивность дыхания от генотипа?