Род хвощ (Equisetum)

Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius — лошадь и saeta, seta — щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода — Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод (Рис. 1.2).

Рис. 1.2 Хвощ луговой. Ботаническая иллюстрация из книги О. В. Томе «Flora von Deutschland, Цsterreich und der Schweiz», 1885

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5−15 см до 9 м — Equisetum myriochaetum — Х. многощетинковый, диаметр от 0,5−1 мм до 0,5−2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов — одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают [35, 153].

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид [13, 106]. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань [13, 107]. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.

Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.

Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже — боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (Рис. 1.3). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4−16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.

Рис. 1.3 Спороносные колоски хвощей: 1 — Хвощ зимующий; 2 — Х. лесной; 3 — Х. болотный; 4 — полевой

Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор — постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы — однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1−10 мм), антеридии на них образуются через 20−110 дней, женские — 3−30 мм, архегонии созревают через 30−130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских [34].

Хвощ, как и псилот, равноспоровое растение, поэтому их жизненные циклы схожи. В результате мейоза образуются споры, дающие начало обоеполым гаметофитам. Последние у некоторых видов плауна подземные, и для их нормального роста, как показано на рисунке, требуется присутствие микоризного гриба. Чтобы произошло оплодотворение, необходима вода, в которой двужгутиковые сперматозоиды плывут к архегонию.

При сингамии возникает зигота. Развитие зародыша идет внутри брюшка архегония. Молодой спорофит, иногда длительное время прикрепленный к гаметофиту, в конце концов становится независимым. Спорофиллы у многих плаунов собраны, как видно на рисунке, в стробилы.

Оплодотворение происходит на поверхности гаметофита при наличии капельно-жидкой воды (дождь, обильная роса). В результате оплодотворения образуется зигота, которая, сразу же прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища. Возникающий из зародыша проросток обычно невелик, его высота меньше 10 см и несет 10−15 листовых влагалищ с 3 листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, дающая начало уже более мощному побегу с собственным корнем и листьями, собранными в мутовку. Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев) [34]. Нередко один вид обладает широкой экологической амплитудой.

Среди подвидов рода Equisetum встречаются ядовитые для скота растения. В них содержатся сапонины (эквизетонин) и флавоновые гликозиды, а также вещества-ферменты (тиаминазе), разрушающие витамин В₁. Дикие и домашние животные поедают хвощи подрода Hippochaete осенью и зимой, ранней весной крахмал при низких температурах превращается в сахара. Многие хвощи применяются в народной медицине, а хвощ полевой — в Государственной отечественной фармакопее.

Характерные местообитания:

• — тенистые леса (леса еловые или смешанные, с плотным древостоем, тенистые, с богатыми почвами, увлажненные);
• — светлые леса (леса с разреженным древостоем, светлые, хвойные или смешанные, с кустарничковым, травянисто-кустарничковым или зеленомошным покровами);
• — сухие леса (леса сосновые лишайниковые с сухими и бедными почвогрунтами);
• — болота (болота верховые сфагновые; болота низинные с ключевым питанием и иные типы болот);
• — луга (открытые места с достаточно выраженным задернением травянистой растительностью);
• — берега пресноводных водоемов (отмели рек, ручьев, озер и узкие прибрежные полосы вдоль них в разной степени залесеные или открытые);
• — скалы и каменные осыпи (скалы сухие и увлажненные; осыпи валунные и каменисто-мелкоземистые);
• — тундры (разнообразные местообитания тундр горной и зональной, определяемые первостепенной ролью климатического фактора: тундры сухие и заболоченные, кустарничковые и лишайниковые; берега тундровых озер, ручьев, ключевых болот; тундровые луговины и др.);
• — водоемы (водоемы и водотоки, как местообитания для настоящих водных и прибрежно-водных растений, т. е. погруженных в воду полностью или частично только своей нижней частью);
• — антропогенные местообитания (связанные с деятельностью человека: поля, окраины селений, дороги, железнодорожные насыпи, пустыри, свалки, канавы, залежные земли и др.).

Видовой состав семейства:

• · Подрод Equisetum:
  • o Equisetum arvense L. — Хвощ полевой
  • o Equisetum bogotense Kunth — Хвощ боготский
  • o Equisetum diffusum D. Don
  • o Equisetum ferrissi Clute
  • o Equisetum fluviatile L. — Хвощ приречный
  • o Equisetum palustre L. — Хвощ болотный
  • o Equisetum pratense Ehrh. — Хвощ луговой
  • o Equisetum sylvaticum L. — Хвощ лесной
  • o Equisetum telmateia Ehrh.
• · Подрод Hippochaete:
• o Equisetum giganteum L. — Хвощ лесной
• o Equisetum hyemale L. — Хвощ зимующий
• o Equisetum laevigatum A. Braun
• o Equisetum myriochaetum Schlecht. & Cham.
• o Equisetum ramosissimum Desf.
• o Equisetum scirpoides Michx. — Хвощ тростниковый
• o Equisetum variegatum Schleich.
• o Equisetum Чmoorei Newman — Хвощ Мура [35]