Относительно небольшое количество кислорода, растворенного в воде, предъявляет определенные требования к конструкции органов внешнего дыхания. Эти органы должны быть представлены структурами с большой поверхностью, что морфологически чаще выражается в виде сложноветвящихся, складчатых, тонких эпителиальных образований. Дыхательная поверхность во всей полноте должна контактировать с окружающей водой. Именно эти две позиции реализованы у ряда беспозвоночных животных, дыхательные органы (жабры) которых свободно контактируют с водой по всей поверхности.
Эволюция, направленная на повышение уровня метаболизма, связана с активизацией газообмена. В простейшем случае это выражается в использовании течений и других перемещений водной массы, что ускоряет газообмен. В более сложных вариантах возникают специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат (некоторые моллюски и др.). В наиболее выраженной форме этот принцип реализован у первичноводных позвоночных животных. У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. У высших костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной крышки этот механизм выражен слабее.
При быстром плавании, сопряженном с большими затратами энергии, для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, и вода проталкивается через жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Такой же «напорный» тип жаберной вентиляции используют и хорошие пловцы из костных рыб (например, тунцы). Видимо, при большой скорости такой тип вентиляции оказывается более экономичным. На примере полосатого окуня Moronesaxatilisи луфаря Роmatomussaltatrix показано, что переход на напорную вентиляцию при форсированном движении дает энергетический выигрыш порядка 30%.
Во всех описанных случаях вода проходит через жабры только в одном направлении; движений типа вдох — выдох у водных позвоночных нет. Это связано с необходимостью непрерывного извлечения кислорода из воды; «холостые» (типа выдоха) фазы резко снизили бы эффективность дыхания.
