Фотосинтетические пигменты. 
Биофизика Фотосинтеза

Основной пигмент фотосинтеза — хлорофилл, а (Chl a). Он состоит из порфириновой головки размером примерно 1,5×1,5 нм, обладающей гидрофильными свойствами, и длинного гидрофобного хвоста — фитола — длиной около 2,0 нм (Рис.2). В центре порфиринового кольца хлорофиллов находится ион Mg²⁺, связанный координационными связями с атомами азота (Рис.2). Другие формы хлорофилла — b, c, d, а также бактериохлорофилл — отличаются боковыми заместителями и распределением двойных связей в порфириновом кольце (Рис. 2).

Спектры поглощения хлорофиллов имеют две интенсивные полосы: характерную для порфиринов полосу Сорэ в синей или ближней ультрафиолетовой части спектра и «красную» полосу поглощения света в области 650−700 нм (у бактериохлорофиллов она смещена в ближнюю инфракрасную область 800−890 нм). Поглощение света в красной области спектра обеспечивается взаимодействием иона магния с сопряженной p-электронной системой порфиринового кольца. (Для сравнения — гем, содержащий в порфириновом кольце не Mg²⁺, а Fe²⁺ поглощает свет не в красной, а зелено-желтой части спектра).

В клетке «красные полосы» поглощения хлорофиллов сдвинуты в длиноволновую область по сравнению со спектрами, полученными в органических растворителях (Табл.3.1), что указывает на значительную роль пигмент-пигментных, пигмент-белковых и пигмент-липидных взаимодействий вследствие плотной упаковки хлорофилльных молекул в фотосинтетической мембране.

Методами низкотемпературной и дифференциальной спектрофотометрии выявлено до 10 модификаций хлорофилла a, различающихся по спектрам поглощения и флуоресценции (т.е. по расположению энергетических уровней), по экстрагируемости из мембраны (т.е. по гидрофильности/гидрофобности) и т. д. Они называются «нативными формами» хлорофилла а. Так, выделены Р₆₇₀ (поглощающий свет 670−673 нм), Р₆₈₀, Р₇₀₀ и т. д. Основным фактором, обуславливающим свойства этих нативных форм, являются пигмент-пигментные взаимодействия, т. е. образование димеров и более крупных агрегатов. В пигментных агрегатах за счет взаимодействия p-электронных систем происходит «размазывание» электронного облака по двум или нескольким порфириновым кольцам. Соответственно, снижается верхний энергетический уровень и повышается способность поглощать более длинноволновый красный свет.

Таблица 1. Полосы поглощения некоторых хлорофиллов в растворах органических растворителей и в клетках.

Кроме хлорофилла в фотосинтезирующих клетках встречаются и другие пигменты: феофитины, каротиноиды, фикоэритрины фикобилины и др. Все они содержат длинные цепочки сопряженных связей, в которых р-электронное облако «размазывается» по всей длине, что также приводит к снижению возбужденных энергетических уровней и позволяет поглощать кванты видимого света. У каротиноидов длина цепочек составляет примерно 40 углеродных атомов. Они поглощают свет в области 400−500 нм и имеют желтый или оранжевый цвет. Фикобилины поглощают свет в области 500−650 нм. Все они дополняют спектр поглощения хлорофилла, поглощая не только красный свет, но и свет других участков спектра, позволяя растениям эффективно улавливать солнечную радиацию.