Сенсорное звено рефлекса выведения молока матери

Кожная поверхность соска и ареолы молочной железы является частью общей кожной поверхности тела и, как уже отмечалось в предыдущей главе, с помощью сенсорных рецепторов воспринимает информацию о характеристиках внешних стимулов различных модальностей: механических, холодовых, тепловых, болевых. Вместе с тем во время периода лактации сенсорные рецепторы этой области дополнительно обеспечивают лактационную функцию молочной железы. Учитывая, что при выведении молока ребенком происходит главным образом механическое воздействие на ареолярно-сосковую область железы, основными рецепторами для возникновения материнских рефлексов являются механорецепторы. В предыдущей главе были представлены морфологические данные о распределении механорецепторов в коже соска и ареолы молочной железы женщины. Как следует из описания, эти данные немногочисленны и представлены только на светомикроскопическом уровне. Сведения о функциональных характеристиках механорецепторов молочной железы женщины отсутствуют. Вместе с тем к настоящему времени имеются данные о свойствах механорецепторов других участков кожной поверхности человека (Johansson, Valbo, 1983; Macefield, 2005; McGlone, Reilly, 2010; Roudaut et al., 2012; Abraira, Ginty, 2013). Учитывая сходство в строении механорецепторов, находящихся в кожной поверхности молочной железы и других участков кожи человека, можно с большой степенью вероятности считать, что и функциональные характеристики соответствующих рецепторов будут одинаковы.

При выведении молока ребенком ареолярно-сосковая область железы подвергается растяжению и сжатию (см. рис. 3.17). Растяжение происходит при действии вакуума и растягивается главным образом ареолярная часть железы (Ильин, Алексеев, 2014). Стимулы вакуума и, соответственно, растяжения ареолярно-сосковой области имеют форму треугольников или трапеций (см. рис. 3.10, б). Тактильные воздействия (сжатие) в норме также приходятся на ареолярный участок, примыкающий к соску, и по форме напоминают треугольники (см. рис. 3.11). Длительность нарастания растяжения и сжатия ареолы варьирует в пределах 0,3—0,5 с. Время постоянного растяжения ареолы в случае трапецеидальных вакуумных стимулов могло достигать 0,6 с. В соответствии с функциональными характеристиками изученных кожных механорецепторов человека рецепцию растяжения кожи ареолярно-соскового комплекса могут адекватно осуществлять тельца Руффини (МАИ). Эти механорецепторы по аналогии с рецепторами растяжения мышц называют рецепторами растяжения кожи (Chambers et al., 1972; Johansson, Valbo, 1983). Тельца Руффини (МАИ) также реагирует и на тактильные стимулы (Johansson, Valbo, 1983). Тактильную механорецепцию ареолярно-соскового комплекса молочной железы могут осуществлять еще два типа инкапсулированных механорецепторов: тельца Мейснера (БА1) и Меркеля (MAI). В то же время в отличие от телец Руффини, реакция этих механорецепторов на растяжение кожи незначительна или вообще отсутствует. Подробно функциональные характеристики упоминаемых механорецепторов, а также примеры их импульсной активности (см. рис. 3.5, а) представлены в параграфе.

3.2.1, посвященном механосенсорному поисковому рефлексу ребенка. Согласно функциональным свойствам упоминаемых механорецепторов (Burgess, Perl, 1973; Johansson, Vallbo, 1983) они могут адекватно кодировать информацию о временных и амплитудных характеристиках растяжения и сжатия ареолярно-соскового комплекса молочной железы женщины во время выведения молока ребенком. Кроме инкапсулированных телец, механическое раздражение в коже ареолярнососкового комплекса, вероятно, могут воспринимать низкопороговые механорецепторы, являющиеся свободными нервными окончаниями (см. рис. 2.12) (Roudaut et al., 2012; Abraira, Ginty, 2013). Однако сведения об их функциональных характеристиках отсутствуют.

Для выяснения механизмов формирования материнского рефлекса выведения молока представляют интерес паттерны афферентной импульсной активности, которые возникают в нервных волокнах, образующих механорецепторы ареолярно-соскового комплекса при их адекватном раздражении, а затем поступают в центральное звено рефлекса выведения молока.

При исследовании импульсной активности телец Руффини (МАИ) и Меркеля (MAI), которая возникала на трапецеидальные механические стимулы с различной скоростью нарастания и спада, оказалась, что генерация импульсной активности происходила преимущественно только на увеличение амплитуды механического стимула и стационарную компоненту раздражения. На спад механического стимула импульсная активность не наблюдалась. У телец Мейснера импульсная активность генерировалась на нарастание тактильного стимула. На статическую компоненту импульсация не возникала. На спад механического раздражения могли генерироваться один-два потенциала действия (Burgess, Perl, 1973; Johansson, Vallbo, 1983; Roudaut et al., 2012; Abraira, Ginty, 2013). На рис. 3.19 схематически представлены паттерны афферентной импульсной активности, которые могут генерироваться в нервных волокнах, образующих инкапсулированные механорецепторы ареолярно-сосковой области в ответ на стимулы растяжения и сжатия ареолярно-сосковой области.

На растяжение ареолярно-сосковой области будут реагировать в основном тельца Руффини (МАП). При трапецеидальном растяжении, помимо импульсной активности, приходящейся на период увеличения растяжения, афферентные потенциалы действия будут генерироваться и на статическую часть растяжения. На спад амплитуды растяжения импульсация не будет генерироваться (см. рис. 3.19, а (1)). Тельца Меркеля (MAI) и Мейснера на растяжение не генерируют импульсацию (см. рис. 3.19, а (2, 3)). В случае сжатия ареолярной области железы.

Рис. 3.19. Схематическое представление паттернов импульсной активности, возникающей в нервных волокнах, образующих тельца Руффини (1), Мейснера (2) и Меркеля (3) в ответ на растяжение (а), сжатие (б) и совместное действие стимулов растяжения и сжатия (в) ареолярно-сосковой области молочной железы.

импульсная активность будет генерироваться у всех механорецепторов (см. рис. 3.19, б). На увеличение амплитуды сжатия текущая частота потенциалов действия повышается. На спад сжатия только у телец Мейснера (БА1) возникают один-два потенциала действия (см. рис. 3.19, б (2)). На рис. см. рис. 3.19, в представлена предполагаемая динамика импульсной активности механорецепторов при совместном раздражении ареолярно-сосковой области железы стимулами растяжения и сжатия, как это происходит в норме при кормлении ребенка (см. рис. 3.17). Начало импульса сжатия, так же как при кормлении ребенка, представлено с запаздыванием относительно импульса растяжения, который генерируется в результате создания вакуума во рту ребенка. В соответствии с функциональными характеристиками механорецепторов наиболее интенсивная импульсация будет наблюдаться у телец Руффини (МАИ), поскольку они реагируют и на растяжение, и на сжатие кожной поверхности.

Здесь следует отметить, что нами были обнаружены в коже соска и ареолы лабораторных животных (крысы, морские свинки) механорецепторы, имеющие сходство по функциональным характеристикам с MAI, МАИ, БА1 кожи человека (см. рис. 3.5). Эти механорецепторы, соответственно, могут детектировать амплитуду, длительность и скорость изменения амплитуды механического стимула (Алексеев и др., 1975, 1976; Грачев и др., 1976, 1977; Грачев, Алексеев, 1980). Однако морфологические исследования свидетельствуют, что наиболее часто встречающимися рецепторами в соске и ареоле являются свободные нервные окончания. Поэтому можно полагать, что и в ареолярнососковом комплексе молочной железы женщины помимо инкапсулированных рецепторов механосенсорную функцию дополнительно могут выполнять низкопороговые рецепторы, образованные свободными нервными окончаниями. Таким образом, согласно моделированию импульсной активности механорецепторов соска и ареолы молочной железы женщины, в ответ на каждое СВВ в нервных волокнах, образующих механорецепторы, будут возникать «вспышки» импульсной активности, которые будут передаваться в центральную нервную систему женщины. В связи с этим представляют интерес данные по регистрации импульсной активности в афферентных волокнах соска и ареолы, которые удалось нам получить в опытах на лактирующих крысах при кормлении детенышей (Грачев, Алексеев, 1980). В некоторых отпрепарированных нервных веточках, иннервирующих сосок и ареолу молочной железы крысы, от нервных волокон, входящих в состав веточки были одновременно зарегистрированы ответы разных типов механорецепторов (рис. 3.20, а) (Грачев, Алексеев, 1980).

Отметим, что в соответствии с концентрационными градиентами ионов через мембрану нервных волокон, образующих рецепторы в соске и ареоле, амплитуда афферентных потенциалов действия в различных нервных волокнах одинакова. Вместе с тем, поскольку в эксперименте условия регистрации электрической активности для разных нервных волокон различаются, амплитуда афферентных потенциалов действия имеет различную величину (см. рис. 3.20, а) и на осциллограммах можно легко идентифицировать ответы нескольких типов механорецепторов. Следует указать, что детеныш крысы, так же как ребенок, воздействует на ареолу и сосок одновременно стимулами вакуума и сжатия, у которых можно выделить динамическую и статическую компоненты (Brake et al., 1986; Karyakin, Alekseev, 1992). Сопоставление визуального наблюдения за детенышем, а точнее за движением его челюстей, с осциллограммами импульсной активности выявило характерную ритмическую картину импульсации по времени. Сначала детеныш втягивал в ротовую полость сосок с ареолой, при этом наблюдались сжимающие воздействия челюстей. Соответственно, в данный период (0,1—0,2 с) отмечался резкий всплеск импульсной активности и происходило увеличение частоты всех рецепторных единиц. Затем у детеныша в течение 0,4—0,6 с челюсти были сжаты. Частота средних и низкоамплитудных афферентных потенциалов действия постепенно уменьшалась со временем. Далее сжатие челюстей уменьшалось и в течение 0,4—1 с импульсная активность практически отсутствовала. Подобный ритм повторялся в течение всей сессии выведения молока. Частота СВВ детеныша находилась в пределах 30—60 имп/мин. На рис. 3.20, б представлены гистограммы импульсной активности для сессии выведения молока детенышем. Видно, что максимальная частота потенциалов действия при первоначальной вспышке импульсной активности превышает ее конечное значение в 15—20 раз (см. рис. 3.20, б: а)). Каждое СВВ детеныша можно представить как суперпозицию функционирования медленно (см. рис. 3.20, б: б)) и быстро адаптирующихся (см. рис. 3.20, б: в)) механорецепторов. Можно полагать, что сходный вид будет иметь импульсная активность в ответ на СВВ ребенка при выведении молока из железы матери.

Рис. 3.20. Афферентная импульсная активность (а) и гистограмма (6) импульсной активности рецепторных единиц ареолярно-соскового комплекса лактирующей крысы при выведении молока детенышем (по Грачев, Алексеев 1980):

а — калибровка: по вертикали 0,2 мВ, по горизонтали 250 мс; б: а) — общая гистограмма импульсной активности; б), в) — гистограммы импульсной активности соответственно медленно и быстро адаптирующихся механорецепторов.