Возрастная структура популяции

Возрастная структура популяций является важнейшим биоиндикационным признаком, отражающим ее общее состояние: интенсивность воспроизводства, способность к поддержанию численности и устойчивость по отношению к неблагоприятным факторам среды.

Имеющиеся публикации не дают однозначного ответа на то, каким образом изменяется возрастной спектр популяции в различных условиях. Под влиянием химического стресса возможно ингибирование ростовых процессов, приводящих к задержке развития. С другой стороны, токсичность среды может ускорять процессы старения, способствуя элиминации из популяции генеративных особей. При загрязнении атмосферы тяжелыми металлами и сернистым газом в ценопопуляциях черники отмечено возрастание доли сенильных и субсенильных особей (Deyeva et al., 1993). Аналогичное старение ценопопуляции горца змеиного отмечено Е. В. Хантемировой (1996).

Под влиянием воздушных выбросов криолитового производства (соединения фтора и сернистый газ) ценопопуляции одно-двулетнего монокарпичного вида скерда кровельная (Crepis tectorum L.) происходит старение популяции. Возрастные спектры в популяциях скерды кровельной в незагрязненных условиях характеризуются резким преобладанием генеративных особей, по мере увеличения загрязнения отмечено возрастание доли прегенеративных растений (рис. 7.25).

В зоне максимального загрязнения они занимают доминирующее положение в возрастном спектре. Это свидетельствует о задержке темпов онтогенетического развития в условиях химического загрязнения среды (Трубина, 2005).

Рис. 7.25. Возрастной состав генеративных особей в популяциях Crepis tectorum L. в градиенте химического загрязнения (средние значения за все годы) (по: Трубина и др., 1999):

1 — незимующие однолетки; 2 — зимующие однолетки; 3 — двулетники На основании данных, полученных при исследовании возрастной структуры скерды кровельной, авторы приходят к выводу, что одним из способов адаптации популяций травянистых растений к длительному химическому загрязнению является увеличение в составе популяций доли особей с невысокими темпами развития, обладающих повышенной резистентностью к хроническому воздействию соединениями фтора и серы. Прямым следствием этого является преобладание в адаптированной к загрязнению ценопопуляции двухлетних особей при практически полном исчезновении в отдельные годы однолетних незимующих особей (Трубина, 2005). Автор предполагает возможность различных стратегий самоподдержания популяции данного вида: в условиях фона — за счет высокой семенной продуктивности и быстрой смены поколений; при химическом воздействии — за счет увеличения продолжительности жизни большинства особей при сниженной семенной продуктивности.

Исследование эколого-демографической структуры ценопопуляций одуванчика лекарственного при низком уровне загрязнения показало, что подрост преобладает над репродуктивной и состарившейся частью растений. Среди генеративной фракции чаще встречаются молодые генеративные особи. Являясь устойчивой основой фитоценоза, возрастные спектры ценопопуляций фоновых и буферных зон в течение всего периода наблюдений оставались относительно стабильными.

На максимально загрязненном участке ценопопуляция была охарактеризована как старая нормальная. Преобладание особей генеративного и постгенеративного возрастных состояний над подростом может быть обусловлено некоторым усилением семенного возобновления и быстрым созреванием молодых особей. При этом ценопопуляция импактного участка — в отличие от фоновых и буферных — характеризовалась динамичной сменой возрастного состава за период наблюдений (Жуйкова и др., 2001).

Аналогичные данные «омоложения» сообщества лишайников в градиенте химического загрязнения описаны И. Н. Михайловой и Е. Л. Воробейником (1999). Отчетливо выраженное смещение возрастного спектра при увеличении нагрузки позволяет говорить о так называемом омоложении ценопопуляций в буферной и импактной зонах (подчеркнем, что речь идет только о биологическом возрасте).

Изменение возрастного состава популяций отмечается также у животных. При радиационном загрязнении происходит своеобразное «омоложение» популяции лесной мыши, и в размножение вступают более молодые и плодовитые особи. Интенсивное половое созревание в условиях токсического воздействия тяжелых металлов наблюдается у ногохвосток и мокриц (Донкер и др., цит. по: Трофическая структура…, 2000).

Таким образом, возрастная структура популяций, являясь отражением процессов онтогенеза, адаптивно реагирует на действие токсических факторов, способствуя в этих условиях поддержанию своего обилия.

Следует подчеркнуть, что все отмеченные выше изменения темпов онтогенетического развития и преобразование возрастной структуры популяций животных и растений, являющееся их следствием, возникают как реакция не только на химическое загрязнение среды.

Рассмотренная генотипическая, пространственно-функциональная и возрастная гетерогенность популяций — неотъемлемое свойство биологических систем надорганизменного ранга, обеспечивающее природным системам стабильное функционирование при изменении как естественных природно-климатических условий, так и стрессирующих факторов антропогенного происхождения, частным случаем которого является химическое загрязнение среды.

Оценочные средства

Вопросы для подготовки студентов к семинарскому занятию.

• 1. Что означает эколого-генетическая гетерогенность природных популяций, какова ее роль в сохранности популяций при химическом загрязнении среды?
• 2. В чем проявляется устойчивость растений к повышенным содержаниям металлов в почвах? Приведите примеры.
• 3. Какова роль физиологической гетерогенности в устойчивости к тяжелым металлам у растений загрязненных территорий?
• 4. Раскройте роль химического загрязнения почв в микроэволюционных процессах.
• 5. В чем выражается гетерогенность в популяциях животных, обитающих на загрязненных территориях?
• 6. Дайте характеристику пространственной гетерогенности среды, раскройте ее роль в сохранности природных популяций растений и животных.
• 7. Как изменяется возрастная структура популяций растений и животных при химическом загрязнении среды?
• 8. Какова роль факторов традиционной природы в формировании ответной реакции популяций и сообществ на химическое загрязнение среды?
• 9. Как изменяются динамические параметры популяции при химическом загрязнении среды?

Типовые задания для текущего контроля успеваемости СК-1:

• 1. Примените принцип эмерджентности к объяснению устойчивости популяции к внешним факторам, основываясь на ее гетерогенности.
• 2. Объясните, почему толерантность к металлам у потомков может быть выше, чем у родительских растений, обитающих на одних и тех же территориях.
• 3. Объясните, какова роль миграционных процессов в сохранении природных популяций на загрязненных территориях.
• 4. Объясните, какова взаимосвязь между химическим загрязнением среды, плотностью населения животных и показателями воспроизводства.

СК-5:

• 5. Вычислите индекс толерантности растений к меди, если длина корней проростков, культивируемых на питательном растворе (5 • lO⁴ М Ca (N0₃)₂ + + 1 • 10‘³ М КС1) с добавлением 0,51 М Cu (S0₄)₂, в среднем составила 16,4 мм, а в контрольном — 19,05 мм.
• 6. Предложите методы изучения металлоустойчивости растений.

7. Предположите, какие изменения могут регистрироваться в возрастном спектре ценопопуляций техногенно нарушенных территорий по сравнению с таковыми этого же вида, произрастающего в фоновых условиях.

СК-8:

• 8. Изобразите графически кривые, отражающие гетерогенность популяции, и объясните ее роль в поддержании популяционной устойчивости к факторам среды.
• 9. При исследовании двух ценопопуляций Taraxacum officinale Wigg. s.l. было установлено, что в первой доля особей толерантных в железу составляет 20%, при этом индекс толерантности у них равен 15%. Во второй доля толерантных особей была в 2,5 раз больше, при этом встречались растения с индексом толерантности от 20 до 90%. Объясните причину подобных различий в устойчивости этих ценопопуляций к железу. Какова история развития этих ценопопуляций? Будет ли изменяться популяционная резистентность к железу у этих ценопопуляций при дальнейшем существовании их на этих же территориях? Что произойдет с исследуемым показателем в случае ослабления действия токсического фактора?