Рецепторы скелетной мускулатуры

Успешное управление работой скелетных мышц, которое обеспечивает соматический отдел НС, было бы невозможно без развитой системы мышечных рецепторов (рис. 12.9, а). Эти рецепторы можно разделить на три группы: собственно рецепторы мышечных волокон, рецепторы растяжения сухожилий и рецепторы суставов.

К собственно мышечным рецепторам относятся мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой специализированное сенсорное образование из 8—10 мелких мышечных волокон (интрафузальных), спирально оплетенных афферентными нервными волокнами и заключенных в соединительнотканную капсулу (рис. 12.9, б). Интрафузальные мышечные волокна в 2—3 раза тоньше основных «рабочих» мышечных волокон (экстрафузальных) и значительно короче.

Афферентные нервные волокна, по которым в ЦНС поступают сигналы от мышечных веретен, относятся к двум типам. Большего диаметра, миелинизированные «высокоскоростные» волокна связаны с первичными нервными окончаниями (дендритами), обвивающими по спирали центральные области интрафузальных мышечных волокон. Нервные волокна меньшего диаметра, «низкоскоростные», связаны со вторичными нервными окончаниями, обвивающими концевые участки интрафузальных волокон.

Рис. 12.9. Места расположения мышечных рецепторов (а), строение мышечного веретена (б) и сухожильного органа (в) Мышечные веретена лежат параллельно большим экстрафузальным мышечным волокнам и своими концами прикреплены к внутримышечным оболочкам, покрывающим пучки экстрафузальных волокон. Благодаря такому расположению при изменении длины мышцы меняется также и длина мышечных веретен, что приводит к изменению частоты импульсации чувствительных к растяжению свободных нервных окончаний и афферентных волокон. При растяжении мышцы импульсация учащается, а при расслаблении — снижается. Первичные и вторичные нервные окончания и связанные с ними афференты реагируют на растяжение (расслабление) и сокращение мышцы неодинаково. Первичные окончания передают информацию как о длине мышцы, так и о скорости ее изменения, а вторичные — только о длине.

Рецепторы растяжения сухожилий называются сухожильными органами Гольджи. Они представляют собой чувствительные нервные окончания, заключенные в слоистые капсулы (рис. 12.9, в). Входящие в капсулу нервные волокна не имеют миелина, сильно ветвятся и переплетаются с заполняющими капсулу коллагеновыми волокнами. При сокращении мышцы коллагеновые волокна капсулы натягиваются и деформируют нервные окончания. Это вызывает изменения проводимости мембраны нервных окончаний, связанные с открытием механочувствительных катионных каналов. Следствием является возникновение рецепторного (генераторного) потенциала, который по своей величине пропорционален растягивающей сухожилие силе (силе мышечного сокращения), а затем и генерация ПД. В отличие от мышечных веретен, располагающихся параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи расположены последовательно, поэтому они могут срабатывать не только при сокращении, но и при растяжении мышцы. Активирующим стимулом для этих рецепторов является сила, с которой сухожильные нити «сдавливают» чувствительные нервные окончания. Органы Гольджи, располагаясь в сухожилиях экстафузальных мышечных волокнах, «работают в паре» с мышечными веретенами. В результате образуются функциональные диады мышечных рецепторов, контролирующие длину мышцы и скорость ее изменения (мышечные веретена) и развиваемую при этом силу (сухожильные органы Гольджи).

Среди рецепторов суставов выделяют три типа: в суставных сумках лежат рецепторы типа телец Руффини, в связках располагаются рецепторы типа сухожильных органов Гольджи, а в местах соединения связок с надкостницей — рецепторы типа телец Начини. Такой комплекс рецепторов контролирует углы поворота суставов. Когда сустав находится в среднем положении, импульсная активность идущих от рецепторов афферентных нервных волокон незначительна. Когда же сустав сгибается или разгибается до крайних положений — импульсация резко возрастает.

Тела чувствительных нейронов, дендриты которых входят в состав рецепторов скелетных мышц, располагаются в спинномозговых ганглиях либо ганглиях V нерва. На уровне спинного и заднего мозга сигналы от мышечных рецепторов запускают значительное количество врожденных рефлекторных реакций, примером чего может служить коленный рефлекс (см. гл. 4).

Пройдя переключение в продолговатом мозге, сигналы от мускулатуры конечностей и туловища достигают таламуса. Здесь к ним присоединяются сигналы, идущие по тройничному нерву от головы, и теперь полная информация о состоянии мышц тела передается в кору больших полушарий ГМ.

В передней части теменной доли коры и внутри центральной борозды находятся области, обрабатывающие мышечную чувствительность, а также зоны, где формируется целостное восприятие тех или иных участков тела.

Как и в случае с кожной чувствительностью, зона иоги занимает самую верхнюю часть центральной борозды, ниже располагается зона чувствительности туловища, затем руки, потом — лица. Максимально низко, в области боковой борозды, находятся нейроны, получающие информацию от глотки и языка.

Кроме пути передачи в кору больших полушарий, для потока мышечной чувствительности имеется второй (не менее важный) путь проведения — к мозжечку. Это необходимо для того, чтобы мозжечок мог оперативно и качественно корректировать реализацию автоматизированных движений.