Взаимодействие факторов при фотосинтезе

В предыдущих разделах данной главы рассмотрено влияние на фотосинтез отдельно света, температуры и других внешних факторов. Однако в природе на растение все эти факторы действуют одновременно, одни влияют на световую фазу, а другие — на темповую или на обе.

Темповая фаза фотосинтеза (С₃-цикл) состоит примерно из 12 ферментативных реакций. Однако ее скорость определяется главным образом активностью двух ключевых реакций цикла: реакцией карбоксилированиЯу скорость которой регулируется концентрацией С0₂, и реакцией восстановления ФГК в ФГА_У скорость которой зависит от содержания АТФ и НАДФН. Концентрация С0₂ в хлоропласте зависит от его концентрации в атмосфере и от сопротивления его диффузии, а количество АТФ и НАДФН — от транспорта электронов, вызванного светом. Кроме того, активность всех ферментативных реакций зависит от температуры.

Для начала рассмотрим влияние на фотосинтез любой пары факторов, например интенсивности света и концентрации С0₂. Предположим, что мы увеличиваем освещенность, оставляя содержание углекислого газа на низком уровне. Это может наблюдаться днем в оранжерее. С того момента, когда интенсивность света достигнет такого уровня, при котором в единицу времени будет восстанавливаться вся поглощенная хлоропластами двуокись углерода, дальнейшее увеличение интенсивности фотосинтеза станет невозможным, и кривая зависимости фотосинтеза от освещенности будет параллельна оси абсцисс. Если повторим опыт при увеличенном содержании С0₂ в воздухе, то и перелом произойдет при большей, чем раньше, интенсивности света (рис. 4.37).^[1]

Рис. 4.37. Зависимость интенсивности фотосинтеза:

а — от освещенности при разной концентрации углекислого газа; 6 — концентрации углекислого газа при разной освещенности Таким образом, при малой концентрации углекислого газа интенсивность фотосинтеза нс зависит от освещенности, световое насыщение в этих условиях наступает раньше. При малой интенсивности света фотосинтез не зависит от концентрации С0₂. Чем меньше освещенность, тем скорее наступает световое насыщение. Световая компенсационная точка наступает раньше при более высокой концентрации С0₂, так как в этих условиях увеличивается скорость фотосинтеза. Анализ кривых на рис. 4.37 показывает, что или освещенность, или концентрация С0₂ могут ограничивать фотосинтез.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от того, является ограничивающим фактором свет или концентрация углекислого газа. При низких интенсивностях света температура не влияет на интенсивность фотосинтеза. При большой интенсивности света более высокие температуры увеличивают интенсивность фотосинтеза, если достаточно С0₂. Если С0₂ мало, то увеличение температуры не повлияет на интенсивность фотосинтеза при увеличении освещенности.

При повышении температуры компенсационная точка наступает при большей освещенности, так как в этих условиях дыхание активируется сильнее, чем фотосинтез. Понижение температуры приводит к более раннему достижению как светового, так и углекислотного компенсационных пунктов.

Изучая влияние на фотосинтез нескольких факторов одновременно, сделали вывод, что один из факторов, находящийся в минимуме, ограничивает влияние других факторов. Эта зависимость получила название закона ограничивающих факторов (Либих, Германия, 1840). Именно эти наблюдения позволили еще в 1905 г. Ф. Блэкману (Англия) сделать вывод о том, что фотосинтез состоит из двух фаз: зависимой от света (световой фазы) и зависимой от концентрации углекислого газа и температуры (темновой фазы). При малой освещенности фотосинтез увеличивается пропорционально интенсивности света и почти не зависит от факторов, влияющих на темповые реакции фотосинтеза. Это понятно, так как при малой освещенности темповая фаза идет медленно.

Таким образом, для получения максимального урожая необходимо поддерживать оптимальное соотношение всех факторов, влияющих на фотосинтез.

• [1] Цит. по: Беликов П. С., Дмитриева Г. А. Физиология растений.