Физиология ЦНС в XIX столетии

Наиболее ощутимые успехи в начале XIX века были достигнуты в области анатомии и гистологии нервных структур. В середине 20-х годов Р. Дютроше (1824 г.) была обнаружена структурная единица нервной системы — нервная клетка.

В 1836 году великий чешский анатом Ян Пуркине описал клетки мозжечка, названные позднее его именем.

Приблизительно в это же время (1839 г.) Теодор Шванн убеждает ученый мир в существовании универсального принципа образования организмов, который может быть обозначен термином «клеточная теория». Это фундаментальная биологическая теория, включающая три основных положения:

• 1) клетка — элементарная структурная и функциональная единица всех животных и растений;
• 2) все растительные и животные организмы в филои онтогенезе образуются путем преемственного деления клеток;
• 3) общность строения и развития клеточной организации растений и животных указывает на единство происхождения всего органического мира.

Замечательный немецкий биолог, гистолог и физиолог. Работал в анатомическом музее Берлинского университета. Профессор Лувенского (с 1839 г.) и Льежского (с 1848 г.) университетов в Бельгии. Наибольшее значение представляют исследования, проведенные Т. Шванном в области микроскопического строения организмов.

Теодор Шванн (1810—1882).

Познакомившись с работами немецкого ботаника М. Шлейдена и сопоставив его данные с собственными исследованиями, Шванн пришел к выводу, что растениям и животным свойственен один и тот же принцип развития, единый закон строения из клеток. Он стал автором универсального принципа образования организмов, который может быть обозначен термином «клеточная теория».

Благодаря успехам гистологов, изучавших клеточное строение различных органов тела, этот принцип быстро завоевал признание у всех ученых… кроме тех, которые исследовали мозг. Имевшиеся в то время гистологические методы не могли выявить клеточной структуры нервной системы. С одной стороны, это было связано с тем, что нервную ткань в то время еще нечем было окрасить, с другой, — с тем, что нервные клетки, обладающие длинными отростками, проследить от начала до конца было невозможно. Так или иначе, но споры о приложимости клеточной теории к нервной системе продолжались почти две трети девятнадцатого века.

В 1863 году немецкий ученый из Бонна О. Дейтерс на схеме крупного нейрона спинного мозга определил различия между двумя видами волокон, отходящих от тела клетки. Одни волокна на его схеме или, вернее, на очень точно и профессионально выполненном рисунке, ветвятся и служат как бы продолжением тела клетки. Он назвал их «протоплазматическими отростками». Еще один неветвящийся, трубчатый отросток отходит от небольшого холмика на теле клетки и становится волокном, которое, выходя из спинного мозга, входит в периферический нерв, идущий к мышцам. Его он назвал «осевым цилиндром».

Впоследствии протоплазматические отростки стали называть дендритами (от греч. dendron — дерево), а осевой цилиндр — аксоном (от греч. сосоп — ось). Тем не менее нервная клетка не рассматривалась как единое целое. Дело в том, что до тех пор, пока неизвестно, где кончаются отростки клеток, всегда можно предположить, что они просто переходят друг в друга и таким образом создают сплошную сообщающуюся сеть — так называемый нейропилъ. Примерно так же через капилляры сообщаются между собой артерии и вены, образуя замкнутую кровеносную систему. Такая гипотеза появилась, и ее стали называть «ретикулярной теорией» (от лат. reticulum — сеточка) в противоположность клеточной теории, согласно которой нервная клетка — это отдельное целое, а ее ветви имеют свободные окончания.

Но как же так? Все ткани организма имеют клеточное строение, а центральная нервная система — это сплошная сеть? Для того чтобы доказать обратное, нужен был способ, благодаря которому удалось бы окрашивать всю клетку. Целиком. До самых окончаний ее отростков. И такой способ нашелся. Камило Гольджи, бедный врач из итальянского города Павия, в 1873 году на кухне при свечах проводил опыты, стараясь улучшить способ выявления нервных клеток. К этому времени уже было известно важное свойство нервной ткани избирательно связывать некоторые тяжелые металлы, в частности, серебро и осмий. Благодаря этому свойству при обработке нервной ткани растворами солей этих металлов удавалось выявить ее структуру Выделить тела нервных клеток и до известного предела проследить ход их отростков. Такой метод, в отличие от метода окраски, получил название «метод импрегнации». Гольджи скомбинировал фиксацию двухромовокислым калием и импрегнацию серебром. К его удивлению этот метод выявил несколько клеток с совершенно зачерненными телами, но главное — с дендритами вплоть до тончайших концевых ветвей. Перепробовав этот метод на различных видах нервной ткани, Гольджи в 1885 году опубликовал свои результаты и… никого не удивил. На них просто не обратили внимания.

Блестящий итальянский физиолог, гистолог и врач. В 1873 году нашел метод окрашивания, позволяющий выделить тела нервных клеток и до известного предела проследить ход их отростков. Благодаря открытию К. Гольджи немецкий физиолог В. Вальдейер обосновал приложимость клеточной теории к центральной нервной системе и создал теорию, которая впоследствии получила название «нейронная доктрина». Сам Гольджи эту теорию не принял и до конца жизни настаивал на том, что нервная система — это непрерывная сеть, в которой отростки одной клетки, не прерываясь, переходят в следующую нервную клетку, образуя нейропиль.

Камилло (Эмилио) Гольджи (1844—1926)

Но еще через три года на эту работу наткнулся испанский гистолог Сантьяго Рамон-иКахал, работавший в Барселоне. Кахал сразу понял, что может дать для исследователя метод Гольджи, и стал совершенствовать его, применяя для изучения различных отделов центральной нервной системы у самых разных животных. Он доказал, что каждая нервная клетка — это целостная единица, отделенная от других клеток. Из этих же наблюдений он вывел основные принципы, согласно которым нервные сигналы идут как по аксонам, так и по дендритам, а передача этих сигналов осуществляется в местах контактов аксонов с дендритами.

Великий испанский ученый. Человек, обладавший удивительным творческим потенциалом. Он был гистологом, поэтом и художником. Тем не менее гистология, которую он преподавал в Мадридском университете, была основной его профессией. В1888 году С. Рамон-и-Кахал усовершенствовал метод Гольджи и стал применять его для исследования различных отделов центральной нервной системы у самых разных животных. Он доказал, что каждая нервная клетка — это целостная единица, отделенная от других клеток. Из этих же наблюдений он вывел основные принципы, согласно которым нервные сигналы идут как по аксонам, так и по дендритам, а передача этих сигналов осуществляется в местах контактов аксонов с дендритами.

Сантьяго.

Рамон-и-Кахал (1852—1934)

Многие ученые сразу же согласились с Кахалом. Немецкий ученый В. Вальдейер в 1891 году предложил назвать нервную клетку нейроном, обосновал приложимость клеточной теории к центральной нервной системе, и именно с его работ эта теория стала известна как «нейронная доктрина».

Однако согласились с нейронной доктриной (или нейронной теорией) не все. Гистологи разделились на два лагеря. Одни стояли за нейронную доктрину, по которой каждая клетка в нервной системе представляет собой самостоятельную морфологическую и, что очень важно, функциональную единицу. Другие настаивали на том, что нервная система — это непрерывная сеть, в которой отростки одной клетки, не прерываясь, переходят в следующую нервную клетку, образуя нейропиль. И, что самое интересное, лагерь противников нейронной доктрины возглавил именно Камило Гольджи, который так и не принял идею об индивидуальности нервной клетки, склоняясь к ретикулярной теории даже в лекции по случаю вручения Нобелевской премии ему и Кахалу в 1906 году.

Спор между этими двумя лагерями был разрешен только с появлением электронного микроскопа, позволившего точно исследовать области соединения двух клеток между собой и доказать верность нейронной доктрины. Было показано, что соприкасающиеся мембраны клеток нигде не прерываются на протяжении всей поверхности клетки, то есть нервная клетка является такой же гистологической и анатомической единицей, как и клетки других тканей организма.

Не менее важными для физиологии стали работы, выявлявшие функциональные свойства нервной ткани. Уже в конце XVIII века примитивные представления о природе нервных процессов стали заменяться точными научными данными о них.

В 1752 году А. Халлер вводит в обращение понятие «возбудимость», что рассматривается с этих пор как основное свойство нервной ткани. А в 1791 году ученый из Болоньи Луиджи Гальвани показал, что мышцы лягушки реагируют на их стимуляцию электрическим током. Его идеи о «животном электричестве» в нервах и мышцах быстро распространились в научной среде, и основная масса ученых-физиологов занялась исследованием электрических процессов, лежащих в основе передачи сигналов по нервам.

В 1840 году итальянец К. Маттеуччи получил первые доказательства электрической природы нервного импульса. Его представления были развиты и превращены в стройную систему взглядов в обстоятельных исследованиях берлинского физиолога Эмиля Дюбуа-Реймона (1848 г.).

В 1850 году Герман Людвиг Фердинант Гельмгольц измерил скорость проведения нервного импульса и впервые показал, что эта скорость, хотя и значительна, но не столь велика. В крупных нервных волокнах лягушки она составляла около 40 м/с. В других структурах она могла быть либо чуть выше, либо чуть ниже. Это открытие имело первостепенное значение, так как из него следовало, что передача нервного импульса — это активный биологический процесс, а не просто физическое проведение электричества по проводнику. В связи с этим нервный импульс был назван потенциалом действия.

Опыты, проведенные еще в конце XVIII века на спинном мозге, уже доказали его участие в осуществлении рефлекторных реакций. Но наиболее интересные эксперименты пришлись на начало XIX века. Особенно известными стали работы шотландца Чарлза Белла и француза Франсуа Мажанди. Эти физиологи независимо друг от друга, первый в 1811, а второй в 1822 году, показали, что функция задних и передних корешков спинного мозга различна, что задние корешки имеют отношение к чувствительности, а передние — к движениям. Сейчас это кажется элементарным, но тогда эти наблюдения были первыми из совершенно точно определивших функции отдельных структур центральной нервной системы.

Эти работы послужили толчком для бурного развития исследований локализации функций в мозге, проводившихся в основном с использованием методов перерезок, разрушений и раздражения различных отделов центральной нервной системы. В 1833 году Маршал Халл подробно исследовал рефлекторные реакции спинного и продолговатого мозга и на основании своих исследовании пришел к заключению о существовании рефлекторной дуги — совокупности образований, необходимых для осуществления рефлекса и включающих в себя рецепторы, центральные структуры, эффекторы и соединяющие их волокна. Чуть позже, в 1842 году Мари Жан Пьер Флуранс представил тщательное описание функций различных отделов головного мозга. Однако все эти работы касались в основном локализации функций в той или иной структуре и в этом плане больше служили морфологии, нежели нейрофизиологии. Изучение же непосредственно самих функций, более или менее интимных механизмов, лежащих в их основе, началось с работ Чарлза Шерингтона и наших соотечественников Ивана Михайловича Сеченова и Николая Евгеньевича Введенского. Эти исследователи очень много сделали для выяснения механизмов основных рефлекторных процессов, протекающих в структурах спинного мозга.

Великий русский физиолог. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) И. М. Сеченов впервые доказал, что высшие отделы ЦНС функционируют по принципу рефлекса, а следовательно, могут быть подвергнуты точному экспериментальному изучению. Кроме того, он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызвать не усиление, а, наоборот, подавление его деятельности. Таким образом, открытие торможения, второго основного нервного процесса, — это заслуга И. М. Сеченова, который сразу оценил важность центрального торможения и предположил, что взаимодействие процессов возбуждения и торможения является основой любого вида рефлекторной деятельности.

Иван Михайлович Сеченов (1829—1905).

Николай Евгеньевич Введенский (1852—1922).

Филипп Васильевич Овсянников (1827—1906).

Один из плеяды крупнейших русских физиологов. Ученик И. М. Сеченова. Будучи человеком прогрессивным и высокообразованным, Н. Е. Введенский смело применял в своих исследованиях новейшие технологии, благодаря чему впервые показал, что нервное возбуждение является ритмическим процессом и что нервный ствол в течение многих часов способен воспроизводить ритмические импульсы без всяких признаков утомления. Введенский является автором учения о стационарном возбуждении, названным им «парабиозом». Исследуя явление парабиоза, он пришел к заключению, что торможение и возбуждение по своему происхождению и существу теснейшим образом связаны друг с другом и являются противоположностями лишь по внешнему выражению.

Пониманием природы рефлекторных реакций верхних отделов спинного мозга и продолговатого мозга мы обязаны голландскому физиологу Рудольфу Магнусу, посвятившему свою жизнь изучению тонических и установочных рефлексов. Локализации функций в стволе головного мозга способствовали работы ученых из Казани, в особенности труды Филиппа Васильевича Овсянникова, благодаря которым были получены данные о работе центров, регулирующих сердечно-сосудистую деятельность и дыхание.

Выдающийся русский физиолог и гистолог, один из создателей так называемой казанской школы физиологов. Благодаря исследованиям Ф. В. Овсянникова были получены первые данные о работе центров, регулирующих сердечно-сосудистую деятельность и дыхание. В 1871 году им было доказано наличие в продолговатом мозгу сосудодвигательного центра. Под руководством Овсянникова проводились также работы, направленные на выяснение механизма трофического влияния нервной системы на организм, подготовившие почву для дальнейшего развития учения о трофической функции нервной системы. В лаборатории Ф. В. Овсянникова в студенческие годы начинал научную деятельность И. П. Павлов.

Большие полушария головного мозга изучать детально стали несколько позже, чем другие отделы нервной системы, поскольку представления о том, что в основе работы высших отделов центральной нервной системы может лежать тот же рефлекторный принцип, появились не сразу. Впервые о том, что высшие отделы ЦНС функционируют по принципу рефлекса, а следовательно, могут быть подвергнуты точному экспериментальному изучению, написал Иван Михайлович Сеченов в работе «Рефлексы головного мозга» (1863 г.). Позднее (1870 г.) немецкие ученые Г. Фритч и Э. Гитциг экспериментально доказали возможность вызова движений у животных при прямой стимуляции коры больших полушарий. Фритч был врачом и во время прусско-датской войны 1864 года выполнял свои прямые обязанности. Бинтуя тяжело раненного в голову бойца, он по неосторожности задел его мозг и увидел, как сократились после этого прикосновения его мышцы. Вернувшись в Берлин, он сообщил об этом наблюдении своему другу физиологу Эдуарду Гитцигу. И они тут же решили провести серию экспериментов, чтобы проверить справедливость догадки Фритча. Эксперимент провели на собаке прямо в доме у Гитцига, использовав вместо операционного стола туалетный столик фрау Гитциг. Стимуляция мозга собаки вызвала движение лапы, что подтвердило предположение о локализации двигательных функций в коре головного мозга. Однако основа наиболее совершенного экспериментального изучения коры головного мозга была заложена Иваном Петровичем Павловым, который разработал метод условных рефлексов и открыл тем самым широчайшие возможности для регистрации ее рефлекторной деятельности.

С конца позапрошлого столетия начинает активно развиваться и другая очень важная область физиологии центральной нервной системы — изучение природы процессов возбуждения и торможения, которые лежат в основе всех форм нервной активности. Кстати, открытие торможения, второго основного нервного процесса — это заслуга Ивана Михайловича Сеченова, которому в 1863 году удалось показать, что раздражение мозга в определенных условиях может вызвать не усиление, а, наоборот, подавление его деятельности. Иван Михайлович Сеченов сразу оценил важность открытия центрального торможения, и именно он предположил, что взаимодействие процессов возбуждения и торможения является основой любого вида рефлекторной деятельности. Изучению этих процессов способствовала разработка электрофизиологических методов.