Интеллектуальные подвиги на ниве опыления

Ему не ноги развивать надо, а память и речь!

Г. Полонский.

Доживем до понедельника В эпиграф вынесено горестное восклицание учителя, обращенное к матери незадачливого ученика, посещающего танцевальный кружок. Человеку, вероятно, действительно трудно совместить столь разные виды активности, а вот некоторые представители животного мира в этом вполне преуспели. Медоносная пчела стала классическим примером интеллектуального (без кавычек) насекомого, которое способно решать задачи, требующие умения абстрагировать и экстраполировать, а также общаться с себе подобными с помощью символического языка, получившего название «языка танцев». Основное же назначение этих сложнейших форм активности — обеспечить семью нектаром и пыльцой, собранными с цветущих растений. Вид Apis melifera — один из многочисленных «продуктов» коэволюции насекомых и покрытосеменных. Среди партнеров растений по симбиотическим отношениям этот вид, пожалуй, обладает самым развитым поисковым и коммуникационным поведением.

Врожденная ограниченность круга задач, решаемых антофилами, сочетается с немалым интеллектуальным потенциалом и гибкостью поведения, которое проявляется по крайней мере у некоторых видов при различении и запоминании свойств объектов. Не будет преувеличением сказать, что борьба цветов за эффективного опылителя — это борьба за опылителя интеллектуального (рис. 24). Как уже неоднократно отмечалось, среди насекомых лидируют в этой области общественные перепончатокрылые (шмели, общественные осы, пчелы), вынужденные добывать нектар и пыльцу в количествах, во много раз превышающих их индивидуальные потребности.

Работы фон Фриша привлекли внимание к интеллектуальным возможностям пчел еще в 20-х годах XX столетия, и до сих пор множество исследователей делают все новые открытия в данной области. Позвоночным антофилам в плане экспериментального исследования сложных форм поведения «повезло» меньше. Серия исследований, около 20 лет проводимых с колибри (см. обзор: [Henderson et al., 2001]), выявила некоторые возможности их памяти, но похо;

Рис. 24. Борьба цветов за интеллектуальных опылителей же, что до полного раскрытия интеллектуального потенциала птиц и других позвоночных животных, питающихся на цветах, еще далеко.

Как колибри запоминают цветы. В одной из первых серий экспериментов было выяснено, что колибри способны запоминать и впоследствии пропускать цветы, которые они опустошили. Их можно также легко приучить возвращаться к тому цветку, в который регулярно добавляется сироп.

В последующих сериях опытов память и особенности ориентации колибри (на примере Selasphorus rufus) исследовали с помощью метода дифференцировки. Птиц изучали в естественных условиях в Скалистых горах Канады. Участников опытов метили с помощью капель несмываемых чернил. Исследовались самцы колибри, которые, как выяснилось ранее, охраняют свои индивидуальные участки фуражировки [Paton, Carpenter, 1994].

В опытах Т. Харли [Hurly, 1996] птицам предлагали по четыре искусственных цветка, содержащих сахарный сироп; после того, как птица питалась на одном из них, все цветы убирали на 10 мин. и перемещали в сторону на 5 м. Цветы были одной окраски, но каждый раз другой (желтые, оранжевые, красные). В различных вариантах этой серии опытов выяснилось, что колибри могут ориентироваться как по пространственному расположению источников пиши, так и по цвету, но предпочитают пространственную ориентацию. Они хорошо запоминают «перспективные» источники пищи и не возвращаются к цветам, которые уже проверены и не содержат нектара.

В следующих опытах [Henderson et al., 2001] колибри предлагали несколько более сложные условия. Из восьми цветов на разных фазах эксперимента нужно было выбрать: те, которые птица уже посетила и опустошила; те, которые она видела, но не посетила, а также вновь появившиеся, которые птица еще не видела. В отдельных опытах проверяли, способны ли птицы запоминать и впоследствии различать «пустые» и «полные» цветы по признаку «высота стебля». Срок, на который колибри изолировали от посещения цветов, составлял в разных опытах от 5 до 44 мин., т. е. при положительных результатах можно было считать, что память о вознаграждаемых объектах сохраняется по крайней мере в течение этого времени.

В итоге оказалось, что колибри хорошо различают цветы по признакам: опустошенные; виденные ранее, но не посещенные; новые. При этом предпочитают последние, но почему — пока осталось неясным. Авторы предполагают, что это связано с индивидуальным опытом колибри, подсказывающим, что уже виденные, «престарелые» цветы могут за время отсутствия хозяина участка потерять часть нектара вследствие испарения, а также за счет хищения нектара нарушителями границ (см. гл. 2).

Способность опылителей (общественных перепончатокрылых) к абстрагированию._ГА.Мазохин-Поршняков (1969,1989) в своих замечательных опытах впервые выявил способности к развитому абстрагированию у пчел и ос. Большая часть опытов с ними проводилась на биостанции Московского государственного университета. Пасека из нескольких ульев располагалась на полянке, а для обеспечения семей нектаром большинству пчел приходилось летать довольно далеко. Поэтому исследователям было нетрудно заинтересовать пчелу небольшим источником корма, находящимся в нескольких метрах от улья, на так называемом кормовом столике. Если сиропа немного, то пчела посещает кормушку одна, не мобилизуя других, и можно исследовать, как она запоминает ориентиры и чему при этом может обучиться.

Опыты были организованы следующим образом. В нескольких метрах от ульев находился вращающийся кормовой столик. Экспериментатор подносил кормушку с сиропом к входу в улей и дожидался, пока на кормушку сядет «заинтересованная» пчела, т. е. разведчица, приготовившаяся к поиску корма. Когда пчела начинала сосать сироп, ее осторожно метили каплей краски или уносили вместе с кормушкой на кормовой столик. На столике под стеклом размещались карточки с геометрическими фигурами и на каждую сверху ставилась кормушка. В одной кормушке сироп, в других — вода или раствор соли. Покормившись, пчела совершала облет кормушек, запоминая, где был сироп, и улетала в улей, чтобы вернуться снова. Столик вращали, чтобы пчела не запоминала ориентацию фигур по отношению к солнцу или деревьям, а ориентировалась только по самой картинке. Когда пчела привыкала точно выбирать фигуру с кормушкой, ей устраивали «экзамен»: алгоритм задачи оставался прежним, но сами фигуры заменялись. Например, если пчела до сих пор выбирала самый маленький из трех треугольников, то теперь ей надо выбрать самый маленький круг. При этом во время «экзамена» кормушки были пусты, чтобы пчела не сориентировалась на запах сиропа. Фиксируя, куда опустилась пчела, ее вновь докармливали в дополнительных опытах, но уже с другим набором фигур. Так пчелу «подводили к мысли», что главное в данной задаче выбор не по форме, а по величине. Для статистической обработки брались только результаты «экзаменов», так что таких серий необходимо было провести достаточно много.

Опыты с осами проводились сходным образом, но вместо улья использовалось принесенное из леса осиное гнездо. Однако большинство опытов было проведено с пчелами.

Оказалось, что они способны к опознанию преобразованных фигур, разных фигур независимо от их плошали и ориентации, к обобщению цветных образцов по признакам «новизна окраски» и «двуцветность». Решали пчелы и гораздо более сложные задачи. Вот два таких примера. В первой задаче насекомым предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак — затемненный кружок — находился на конце цепочки из фигурок, независимо от длины и формы этих цепочек. Во второй задаче нужно было опознать фигуры по принципу «парность — непарность», на что способны уже немногие обитатели улья. Прилетая к кормушке десятки, а иногда и сотни раз, пчела усваивает, что стоит на фигуре, представляющей цепочку из парных элементов, а кормушка с сиропом на цепочке из непарных элементов пуста. Если пчела несколько раз безошибочно садилась на «правильную» карточку, ей в качестве экзамена предлагали цепочки из парных и непарных элементов, но сами эти элементы пчеле незнакомы. Потом пчелу докармливали, доучивали, а в следующем экзамене предлагали опять незнакомые фигуры. В конце 80-х годов подобные эксперименты провели итальянские исследователи [Celli, Angelini, Censi, 1988]. Они показали, что пчелы могут выбирать фигуру по признаку «отличается от звезды», и также высказали предположение о способности насекомых к абстрагированию [Резникова, 2000 а].

«Язык танцев». Умение решать сложные задачи у пчел коррелирует с развитием системы коммуникации, которая признана одной из самых сложных в мире животных [Мак-Фарленд, 1988]. Открытие символического «языка танцев» медоносной пчелы принадлежит фон Фришу [Frisch К. Von, 1923]. Исследователь вначале поставил перед собой задачу изучения цветового зрения пчел. До исследований фон Фриша считалось, что пчелы слепы в цветовом отношении. Он показал, что пчелы действительно не реагируют на длину световой волны, когда вылетают из улья, спасаясь от опасности, но они реагируют на цвет, когда разыскивают пищу. Во время своих опытов фон Фриш обнаружил, что достаточно одной разведчицы, которая появится на цветном блюдечке с сиропом, выставленном на открытом воздухе, чтобы вскоре после ее возвращения в улей к этому блюдечку прилетело множество пчел. Это привлекло внимание исследователя к процессам коммуникации в пчелиной семье.

Наблюдая поведение пчел в специально сконструированном улье со стеклянными стенками, фон Фриш обратил внимание на то, что возврашаюшиеся в улей пчелы-сборщицы совершают движения, привлекающие других пчел. Он выделил два типа танца: круговой и виляюший. Причем виляющие танцы, которые исполняют пчелы-разведчицы по возвращении от источников пищи, находящихся на разном расстоянии и в различных направлениях от улья, отличаются друг от друга. Пчелы исполняют танец в темноте улья, на вертикальных сотовых пластинах. Угол, составленный осью танца и вертикалью, соответствует углу между направлениями на цель и на солнце. По мере того как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки. Скорость виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Круговой танец — это упрощенный виляющий танец, который показывает, что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны.

Вернувшаяся разведчица привлекает других рабочих пчел с помощью определенной демонстрации, во время которой она машет крыльями и выделяет феромон привлечения. Но это происходит только в том случае, если обнаружен действительно ценный источник пищи. Эту ценность разведчица определяет по расстоянию от улья и по качеству пищи. Чем дальше пища от улья, тем концентрированнее она должна быть, чтобы заставить разведчицу привлечь других пчел. Разведчица приносит в улей следы пахучего вещества с цветов, которые она посетила. Другие рабочие пчелы собираются толпой вокруг танцующей пчелы и запоминают этот запах, чтобы потом использовать память о нем, когда они окажутся вблизи того места, где находится пища.

В более поздних исследованиях было выяснено, что расстояние до источника корма коррелирует с 11 параметрами танца, например его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, длительностью звуковых сигналов и др.

Зачатки мобилизации на источник пищи с помощью танцев были обнаружены у безжальных пчел. Исследовались 10 видов пчел родов Trigona и Me/ipona [Lindauer, Kerr, 1958]. У них процесс пищевой сигнализации включает три этапа: зигзагообразные движения сборщиц внутри гнезда, сопровождаемые звуковым сигналом; маркировку пути между источником корма и гнездом; наведение разведчицей мобилизованных пчел на нужное место. Однако точность сигналов у безжальных пчел невелика, и мобилизация новичков возможна только при размещении кормушки на расстоянии не более 10−20 м от гнезда, тогда как у медоносных пчел это расстояние может достигать 10 км.

К настоящему времени накоплено много данных, свидетельствующих, с одной стороны, об ограниченности пчелиного языка, а с другой стороны, о том, что возможности этой системы коммуникации еще далеко не познаны. Несомненно то, что пчелы способны передавать информацию абстрактного характера. Дискуссии по поводу этого открытия прекратились лишь в 90-е годы после создания действующей пчелы-робота, по «указаниям» которой пчелы летали к кормушке [Резникова, 2000а].