Факторы, влияющие на кроссинговер

Частота мейотического (и митотического) кроссинговера зависит от многих факторов окружающей среды. Различные типы излучений: ультрафиолетовый свет, рентгеновские и у-лучи, корпускулярное излучение — как правило повышают частоту рекомбинации, вызывал однои двунитевые разрывы в ДНК хромосом. Влияние излучения может быть специфично для определенных участков хромосом. Так, у D. melanogaster частота рекомбинации повышается в прицснтромерных районах, в то время как в дистальных рекомбинация подавляется.

Многие химические агенты, нарушающие структуру ДНК или препятствующие ее нормальной репликации (вещества, алкилирующие и дезаминирующие основания, нитрозосоединения и др.), также повышают частоту кроссинговсра. Большинство таких агентов одновременно являются мутагенными факторами.

Частоту рекомбинации изменяют повышением и понижением температуры, в частности у дрозофилы этого достигают отклонением от оптимальной температуры (25 °С) в обе стороны.

Частота рекомбинации зависит также от физиологического состояния организма: с увеличением возраста самок D. melanogaster кроссинговер происходит реже; голодание личинок повышает, а недостаток влаги снижает частоту кроссинговера.

В качестве агентов, модифицирующих частоту рекомбинации, следует упомянуть и нарушение нормальных экологических отношений между организмами. Известно, что дрозофила, как и все членистоногие, не способна осуществлять первые этапы биосинтеза стеринов, поэтому должна получать стерины (предшественники стероидных гормонов и мембран) в готовом виде. В лабораторных условиях для этого используют дрожжи. При выращивании дрозофилы на дрожжах с отклонениями от нормы в синтезе стеринов (условия частичного голодания по эргостерину), у самок подавляется кроссинговер в прицентромерных районах П и ПТ хромосом.

Частота кроссинговера находится под строгим генетическим контролем. Кроссинговер не происходит у самцов дрозофилы, а также у самок тутового шелкопряда. Его частота как правило ниже у гетерогаметного пола. Многие хромосомные перестройки снижают частоту кроссинговера. Известны мутации как повышающие, так и снижающие частоту рекомбинации в отдельных участках хромосом у дрозофилы, кукурузы и других организмов.

Метод мутационного блокирования нормальных функций оказался очень плодотворным при изучении энзимологии и последовательных этапов рекомбинации у бактерий. Сложнее обстоит дело у эукариот, особенно многоклеточных, поскольку мейотическая рекомбинация — это в определенном смысле кульминационный момент, завершающий сложные процессы клеточной детерминации и дифференцировки при переходе клеток к мейозу, который отсутствует у бактерий. Вследствие этого большинство мутаций, изменяющих частоту рекомбинации у эукариот, затрагивает ее лишь косвенно, в качестве одного из плейотропных эффектов.

Таким образом, частота кроссинговера между двумя генами — величина постоянная только в константных условиях и на выровненном генотипическом фоне. Очевидно, что такая идеальная ситуация недостижима. В связи с этим следует иметь в виду, что в генетических картах расположение генов (в отсутствие хромосомных перестроек) инвариантно, а конкретные расстояния между ними могут варьировать.

Нами рассмотрена рекомбинация сцепленных маркеров, или кроссинговер между гомологичными хромосомами. Классический кроссинговер и конверсия как отражение событий, инициирующих реципрокную рекомбинацию, не единственные способы обмена участками генетического материала. Для других типов рекомбинации, вовлекающих участки, не гомологичные, но локализации в пределах одной или даже разных хромосом, обычно необходимы достаточно протяженные одинаковые или очень сходные нуклеотидные последовательности в ДНК. С этой точки зрения рекомбинация почти всегда гомологична. Тем не менее существуют механизмы и не гомологичной в строгом смысле рекомбинации, при которой протяженной гомологии не требуется.

Раскрытие механизмов генетической рекомбинации позволило понять, как работает источник наследственной изменчивости, и открыло путь к направленному изменению генетического материала.

Контрольные вопросы и задания:

• 1. Как происходит кроссинговер. какие факторы влияют на него?
• 2. Как происходит механизм рекомбинации при кроссинговере?
• 3. Какие генетические и цитологические опыты подтверждают положение хромосомной теории наследственности?
• 4. Какая модель перекреста наиболее полно объясняет все результаты расщепления при сцепленном наследовании? Почему?
• 5. Каковы особенности составления генетических карт хромосом бактерий по результатам конъюгации?