Системообразующие факторы микробиоты

Исследование внутрииопуляционных связей микробиоты человека и животных показало, что она представляет собой целостную систему (микробиоценоз) с тонко сбалансированными качественными (видовой состав) и количественными характеристиками. Выделяют несколько основных системообразующих факторов микробиоты: физический, информационный, генетический и метаболический.

Физический фактор

Показано, что при росте в жидких средах или на поверхности твердого субстрата (как в искусственных, так и в естественных условиях) микроорганизмы проявляют тенденцию к установлению временных или постоянных физических контактов. Морфологически это проявляется в формировании различных по размерам, форме и внутреннему строению колоний, агрегатов и других образований. Существенно, что стремление к объединению в группы является общей закономерностью в мире микроорганизмов: одиночные микробы в виде взвеси в жидкости или будучи рассеяны по твердой поверхности нежизнеспособны. Прикрепленные к поверхности ассоциации микробов называются биопленками. В природе часто наблюдается объединение в пределах одного агрегата нескольких видов метаболически взаимосвязанных микроорганизмов (такие ассоциации называются консорциумами). Консорциумы, включающие в себя несколько десятков видов микробов, получили название бактериальные маты. Установлено, что биопленки и бактериальные маты часто имеют сложную трехмерную структуру, характеризующуюся закономерной топографией заселяющих их видов микроорганизмов (в соответствии с их метаболическими потребностями и выполняемыми функциями). Как правило, их нижний ярус занимают анаэробные микроорганизмы, промежуточный — факультативные анаэробы, поверхностный — аэробы. Высказывается мнение, что такие образования являются своего рода биорсакторами с отчетливо выраженной функциональной структурой. В пользу данного представления также свидетельствуют такие факты, как наличие в биопленках (биоматах) системы каналов, с помощью которых осуществляется водоснабжение, распределение питательных субстратов и удаление продуктов жизнедеятельности микробов. Кроме того, в биопленках обнаружены особые лакуны, выполняющие функцию воздуховодов.

Подробное исследование физических связей между микроорганизмами различных многоклеточных бактериальных структур показало, что между их членами могут устанавливаться межклеточные контакты нескольких видов. В одних случаях они формируются путем образования микробами тонких нитеподобных выростов (пилей), в других — посредством слияния наружных слоев клеточной стенки соседних клеток (чему способствует входящий в их состав пептидогликан муреин). Иногда в формировании межклеточных контактов принимает участие наружная мембрана оболочки бактерий (напомним, что у грамотрицательных бактерий наряду с плазмалеммой имеется наружная мембрана). Считается, что важную роль в реализации физических взаимодействий между микроорганизмами играет внеклеточный матрикс, организованный в виде своего рода капсул или флоккул — «островков» коллоида с погруженными в него микробами. На долю матрикса приходится около 85% от объема биопленки. Его компоненты, главным образом сложные полисахариды и белки, синтезируются самими бактериями. Существенно, что для образования биопленки и поддержания ее целостности важное значение имеет подвижность определенных микроорганизмов. Необходимо отметить, что микроорганизмы вступают в непосредственные контакты не только между собой, но и с клетками эпителиального пласта, на котором формируется биопленка. Процесс образования этих контактов в большинстве случаев носит сложный, регулируемый со стороны обоих партнеров характер и таким образом вносит определенный вклад в интеграцию микробного сообщества и системы «микробиота — макроорганизм». Данный тип физических взаимодействий реализуется посредством особых белковых молекул оболочки микробов — адгезинов и соответствующих рецепторов плазмалеммы клеток эпителия. В частности, в случае кишечного эпителия, покрытого, как известно, слоем слизи, микроорганизмы «подстраивают» иод себя химическую структуру последнего путем индукции секреции определенных его компонентов бокаловидными клетками. Ключевую роль в данном процессе играют сигнальные образраспознающие рецепторы в составе плазматической мембраны данных эпителиоцитов.

Наглядным примером высокоорганизованной биопленки также может служить слой, покрывающий эмаль зубов.

Характеризуя физические взаимодействия как интегрирующий фактор микробиоты, следует особо отметить, что он «работает» и на макроуровне системы «микробиота — организм человека». Исследования последних лет показали, что пространственная разобщенность различных биотопов человеческого организма является относительной. Накопились факты, указывающие на проницаемость слизистых оболочек, точнее, их эпителия, для микроорганизмов (в «чистом» виде или внутри клеток-мигрантов — лейкоцитов, макрофагов и др.) и их перенос из одного микробного биотопа в другой. Полагают, что для одних микробов этот процесс носит постоянный характер, для других — транзиторный и может усиливаться (провоцироваться) различными факторами (травма, оперативные вмешательства, стресс, отравление, нарушение кровоснабжения и др.).