Особенности круговорота веществ в таежных лесах

Как было показано выше, в лесных биогеоценозах непрерывно совершается перемещение химических элементов из почвы в растения и обратно. Эти элементы используются растениями для создания органического вещества и метаболических процессов, а затем с опадом возвращаются в подстилку и далее в почву. Наряду с этим идет некоторый приток веществ из других биогеоценозов, а также их частичный отток. Однако все же более 80% всего количества веществ перемещается в системе: почва—>растение^опад—шодстилка—шочва. Поэтому основное внимание исследователями уделяется именно этим составляющим круговорота веществ.

Круговорот веществ в формациях таежных лесов характеризуется рядом общих признаков, хотя при этом прослеживаются и некоторые особенности. Ниже рассмотрены основные этапы круговорота веществ и энергии в сосновых лесах.

Рис. 7.7. Важнейшие процессы и потоки веществ в биогеоценозе [15]:

1 — солнечная радиация (1 а — отраженная от растений; 16 — поглощенная при фотосинтезе; 1в — достигшая почвы); 2 — атмосферные осадки (2а — задержанные растениями; 26 — проникшие к почве; 2в — просочившиеся в почву; 2г — физическое испарение воды; 2д — транспирация); 3 — поглощение С0₂ при фотосинтезе (За — выделение из почвы при дыхании организмов и разложении органики); 4 — выделение 0₂ при фотосинтезе (4а — поглощение 0₂ почвенными организмами; 46 — то же — наземными животными и растениями); 5 — отчуждение фитомассы фитофагами (5а — то же — почвенными организмами; 56 — то же — зоофагами); 6 — фиксация атмосферного азота микроорганизмами; 7 — растительный опад и формирование подстилки (7а — отмирание подземных органов растений); 8 — разложение подстилки почвенными животными и микроорганизмами и образование гумуса; 9 — прижизненные выделения корней (колины); 10 — поглощение корнями растений из почвы воды и минеральных веществ.

Рис. 7.8. Движение веществ и энергии в лесном биогеоценозе [47].

Установлено, что на формирование прироста наиболее продуктивных средневозрастных сосновых фитоценозов в течение вегетации расходуется около 53 кг азота и 67 кг зольных элементов. При этом основная их часть (56—89%) закрепляется в древостое. С повышением степени увлажнения почвы потребление элементов питания древостоем сокращается, а напочвенным покровом — увеличивается. Это явление связано прежде всего с соответствующими изменениями в интенсивности ростовых процессов.

На формирование 100 кг сухого вещества соснового древостоя из почвы выносится 0,78—1,74 кг азота и зольных элементов, при этом минимальное их количество затрачивается на сравнительно плодородных почвах оптимального увлажнения, а максимальное — на бедных сухих и переувлажненных почвах. Общее количество элементов минерального питания, идущих на формирование прироста древостоя, распределяется следующим образом: 63—68% — на хвою, 14—22 — на древесину, 8—15% — на корку. С увеличением продуктивности древостоев на прирост древесины и корки химических элементов расходуется больше, а на прирост хвои — меньше.

Интенсивность потребления тех или иных элементов питания сосновыми фитоценозами не одинакова и в определенной степени связана с условиями местообитания. Из общего количества элементов, потребляемых на их прирост, 38—46% приходится на азот, 17—21 — на кальций, 13—19 — на калий, 6—8 — на марганец, по 3—6% — на фосфор, кремний и магний. Чем выше продуктивность фитоценозов, тем относительно больше поглощается кальция, марганца и магния. С увеличением влажности почвы относительное количество потребляемого азота возрастает, а калия и кремния — уменьшается. Соотношение выноса азота и зольных элементов на формирование прироста древостоя и растений живого покрова характеризуется примерно такими же показателями, что и по фитоценозу в целом.

Поступление в почву вещества и энергии в сосновых лесах идет довольно интенсивно и в основном за счет разложения опада и подстилки. Количество химических элементов, ежегодно закрепляющееся в растениях в виде пророста, невелико и составляет всего 11—19% (табл. 7.1). В среднем ежегодный возврат азота и зольных элементов с опадом в сосняках составляет 86%. В общем возврате химических элементов с опадом наибольшая доля приходится на древостой — 52—87%, 90% которого состоит из хвои.

Содержание элементов питания в опаде во многом определяется почвенными условиями. В растительном опаде больше всего содержится азота — 39—47%, кальция и калия значительно меньше — 13—19, марганца и кремния — 3—8, фосфора, магния и алюминия — по 2—3%. На более влажных почвах возврат азота ускоряется, а калия и кремния — замедляется. С повышением почвенного плодородия относительное количество возвращаемого кальция, магния, марганца и серы повышается, а фосфора, железа и натрия — уменьшается.

Отношение количества химических элементов, возвращаемых с опадом к их количеству, потребляемому на прирост, % [21].

В процессе формирования и развития древостоя интенсивность его прироста и отпада постоянно изменяются. Так, отношение отпада древостоя к его приросту увеличивается от 41—42% в возрасте 20 лет до 99% к 160 годам, что свидетельствует о постепенном затухании продукционных процессов в результате старения древостоя. По мере увеличения возраста древостоя интенсивность круговорота элементов минерального питания усиливается. Различия в возрастной динамике круговоротов элементов минерального питания в сосновых лесах в первую очередь связаны с особенностями состава и строения как древостоя, так и напочвенного покрова.

Из общего количества солнечной энергии, приходящей к поверхности планеты, лесной фитоценоз усваивает от 0,7 до 1,4%. При этом эффективность поглощения солнечной радиации сосновыми древостоями достигает 1—2%. На долю прироста древостоя приходится основная часть энергии, аккумулируемой фитоценозом — 74—94% (табл. 7.2). Результаты исследователей свидетельствуют о том, что интенсивность усвоения солнечной энергии фитоценозами на более плодородных почвах усиливается. Так, количество солнечной энергии, поглощенной в процессе фотосинтеза фитоценозом сосняка лишайникового, составило 21 млн ккал/га, сосняка багульниково-сфагнового — 32 млн ккал/га, сосняка черничного свежего — 44 млн ккал/га, в том числе древостоем — соответственно 9, 24 и 39 млн ккал/га.

Растительный опад поэтапно разлагается, при этом выделяется энергия в виде тепла. Годичный возврат энергии с опадом в сосновых фитоценозах составляет 54—65% от количества энергии, поглощенной при фотосинтезе.

Количество энергии в фитомассе текущего прироста (числитель) и в опаде (знаменатель), млн ккал/га [21].

Таким образом, биогеоценоз представляет собой определенный объем среды, в пределах которого постоянно циркулируют потоки веществ и энергии. При этом большинство циклов веществ замыкается в пределах биогеоценоза. Это значит, что интенсивность потоков веществ внутри биогеоценоза превышает (многократно!) интенсивность этих же потоков между биогеоценозами и окружающей средой. В противоположность веществам, энергия только однократно проходит через биогеоценоз, рассеиваясь в конечном итоге в виде тепла. Именно круговороты веществ и потоки энергии являются главными характеристиками лесного биогеоценоза. Наряду с такими особенностями функционирования лесного биогеоценоза как относительный гомеостаз, устойчивость и адаптивность, ему присуща и относительная стабильность круговорота веществ и потоков энергии.

При изучении круговоротов веществ и потоков энергии в биогеоценозах используется системный подход и математическое моделирование. Это позволяет прогнозировать динамику лесных биоценозов, объективно оценивать последствия хозяйственного вмешательства и разрабатывать мероприятия, содействующие повышению продуктивности и биологическому разнообразию биоценоза в целом.

Вопросы для повторения и самоподготовки

• 1. Какими процессами обусловлен круговорот веществ в лесных биогеоценозах?
• 2. Где больше содержится азота и зольных элементов — в листьях ольхи серой или в хвое сосны обыкновенной?
• 3. Каковы источники поступления минеральных соединений в почву?
• 4. С какими процессами связан вынос веществ в виде растворов из биогеоценоза?
• 5. Благодаря каким процессам осуществляется вещественный и энергетический обмен между биогеоценозами?
• 6. Каковы продукты межбиогеоценотического обмена?
• 7. Каковы составляющие прихода и расхода воды в лесном биогеоценозе?
• 8. Какая часть осадков, выпадающих в виде дождя, связывается при фотосинтезе в органическом веществе?
• 9. Какая доля веществ в биогеоценозах от общего количества перемещается в системе «почва—>растение—юпад^подстилка—>почва»?
• 10. В каких условиях потребление элементов питания древостоем сокращается, а напочвенным покровом — увеличивается?
• 11. Каков средний процент возврата всех элементов питания с опадом в таежной зоне?
• 12. Какими химическими элементами в процессе подзолообразоваяния почвы таежных биогеоценозов постоянно обедняются?
• 13. Отношение величины отпада древостоя к его приросту с возрастом увеличивается?
• 14. Какая доля энергии, аккумулируемой в годичном приросте фитоценоза, приходится на долю древостоя?
• 15. Какова доля годичного возврата энергии с опадом от количества энергии, Поглощенной при фотосинтезе в таежных лесах?

Темы рефератов и докладов

• 1. Общие закономерности круговорота веществ в экосистемах.
• 2. Потоки энергии в экосистемах.
• 3. Особенности круговорота веществ и потоков энергии в лесах.