Хемолитоавтотрофные и фотолитоавтотрофные микроорганизмы

.

В почвах они представлены весьма разнообразно; вызывают окисление неорганических соединений, образующихся при микробной трансформации преимущественно органических веществ. Наиболее изучены нитрифицирующие бактерии, деятельность которых характеризует энергию мобилизационных процессов в почве. Еще в 20-х гг. XX в. было установлено, что по мере движения от севера к югу активность процесса нитрификации усиливается. Это результат усиления в условиях более теплого климата процессов распада органических остатков, при которых выделяется NH3, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов. В условиях вертикальной зональности наблюдается аналогичное явление — по мере подъема в горы, где климат более суров, энергия нитрификационного процесса снижается.

Помимо хемолитоавтотрофных микроорганизмов, в почвах обитают фотолитоавтотрофные микроскопические существа, среди которых наиболее типичны цианобактерии и эукариотические водоросли. В условиях арктических пустынь и тундры, на поверхности и в глубине почвы развиваются преимущественно зеленые и желто-зеленые водоросли, много азотфиксирующих цианобактерий.

В подзолистых почвах преобладают одноклеточные (виды родов Chlamydomonas, Соссотуха, Chlorococcum, Chlorella) и некоторые нитчатые зеленые волоросли. Им сопутствуют нитчатые желто-зеленые и некоторые диатомовые водоросли. Цианобактерии, особенно в хвойных лесах, играют небольшую роль.

При дерновом почвообразовательном процессе отмечается обильное разрастание водорослей, среди которых значительно число видов цианобактерий, в том числе азотфиксаторов (Nostoc, Саlothrix, Anabaena, Tolypothrix и др.). Богато представлены зеленые и желто-зеленые водоросли. В луговых и ковыльных степях черноземной зоны под густым травостоем водоросли развиваются менее интенсивно. Они представлены широко распространенными видами зеленых водорослей, интенсивно размножаются и цианобактерии.

В южных сухих и полупустынных степях при разреженном травостое развитие водорослей усиливается. На поверхности каштановых почв образуются пленки водорослей, в которых ведущая роль принадлежит цианобактериям, в том числе и азотфиксаторам. При пустынном почвообразовании состав альгофлоры напоминает таковой в полупустынной зоне, но численность водорослей существенно снижается. Преобладают цианобактерии (осцилляторисвыс), распространены зеленые водоросли, причем максимальное их количе;

А — Labrys monachus; Б — Prosthecomicrobium sp. В — Stella humosa Г— Seliberia sp.; Л — Hyphomicrobium sp.: E — Prosthecomicrobium polyspheroidum (по: Д. И. Никитин, Л. В. Васильева) ство часто наблюдается не в поверхностном слое, а на некоторой глубине.

На рисунке 15 приведена схема структуры микробных сообществ почвы, которая иллюстрирует взаимоотношения описанных выше группировок почвенных микроорганизмов.

Специфика живого микронаселения почвы подтверждает закон зональности В. В. Докучаева и делает возможной микробиологическую диагностику направленности почвообразовательного процесса, оценку плодородия почвы и его изменения в результате деятельности человека.

Некоторые группировки микроорганизмов при антропогенном воздействии на почву изменяются довольно слабо. Они отражают тип почвообразовательного процесса и могут быть индикаторами, которые достаточно консервативны и хранят информацию о былых состояниях факторов почвообразования. К таким сравнительно стабильным показателям относится показатель соотношения основных групп микроорганизмов.

При окультуривании почвы в микробном ценозе возникают существенные изменения. Увеличивается численность микробного населения, в ценозе появляются организмы, свойственные более южной почвенной зоне. Об этом свидетельствует пример с целлюлозоразлагающими микроорганизмами, состав которых резко меняется при внесении удобрений (рис. 16). Следовательно, микроорганизмы можно использовать для анализа типа и состояния почвы.

А — до окультуривания; Б — внесены минеральные удобрения; В — внесен навоз.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие методы позволяют определить численность и состав отдельных групп микроорганизмов в почве? 2. Как установить быстроту распада в почве определенного химического вещества? 3. Чем определяется изменение численности микроорганизмов по сезонам года, при окультуривании почвы? 4. Дайте сравнительную характеристику примерного микробиологического состава микрофлоры почвы тундры, лиственного леса.