Частная физиология. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронная теория. Несмотря на то что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую организованную сеть, структура ЦНС настолько сложна, что для анализа ее функциональных свойств целесообразно разделение всего мозга на определенные отделы в соответствии с их развитием, функцией, нейронной организацией и макроструктурой. Такое разделение условно, так как нейроны из отдаленных отделов мозга бывают связаны между собой более тесно, чем территориально ближе расположенные. Такое условное разделение ЦНС удобно как для клинических целей, так и для нейрофизиологического анализа.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг филогенетически представляет собой самое древнее образование ЦНС. Множество и разнообразие рефлекторных процессов (двигательных и вегетативных), осуществляемых спинным мозгом, обусловили его сложную структуру, обилие форм нейронов и межнейронных связей. Спинной мозг заключен в позвоночник и имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отхо.

дят две пары вентральных и дорсальных корешков, которые соединяются и образуют периферические спинальные нервы.

Афферентные волокна вступают в спинной мозг через задние корешки, а все эфферентные волокна выходят из него через передние корешки согласно закону Белла-Мажанди (рис. 13.10). С его открытием впервые было установлено деление нервных воло;

Рис. 13.10. Передние и задние спинномозговые корешки и спинальный ганглий:

/ — белое вещество; 2— серое вещество; J — передний корешок; 4— спинальный ганглий; 5—смешанный нерв; б—задний корешок кон на афферентные и эфферентные. Раздражение центрального отрезка любого заднего спинномозгового корешка вызывает сильнейшую болевую реакцию, а раздражение его периферического отдела не сопровождается ответной двигательной реакцией. Раздражение же центрального участка переднего корешка, наоборот, не сопровождается реакцией, а раздражение его периферического отрезка всегда вызывает сокращение определенных мышц. Перерезка задних корешков ведет к потере чувствительности, а перерезка передних корешков вызывает паралич мускулатуры.

В дальнейшем было показано, что в передних корешках проходят кроме моторных нейронов скелетной мускулатуры другие эфферентные нервные волокна — сосудистые, секреторные и идущие к глазным мышцам, что не противоречит закону Белла-Мажанди.

Каждая пара спинномозговых корешков иннервирует определенные участок кожи тела и скелетные мышцы. Сегменты спинного мозга и их корешки обозначаются латинскими буквами, которые указывают на межпозвоночные отверстия, через которые выходят корешки. Шейные позвонки обозначают буквой С (цервикальные), грудные — буквами D и Th (дорсальные, торакальные), поясничные — буквой L (люмбальные), крестцовые — буквой S (сакральные).

На поперечном сечении спинного мозга центрально расположенное серое вещество имеет своеобразную форму «бабочки». В нем различают вентральные и дорсальные рога; последние включают в себя краевую зону, желатинозную субстанцию и основание дорсального рога. По бокам серого вещества находятся латеральные рога, которые хорошо развиты в грудном отделе мозга. Между дорсальными и вентральными рогами лежит промежуточная зона.

Принцип классификации нейронов спинного мозга предложил Рексед. Серое вещество он разделил на 10 пластин (рис. 13.11).

1…4-Я пластины образуют «головку дорсального рога» и являются первой сенсорной зоной серого вещества. Из этой области начинается несколько трактов (спинно-таламический идр.), передающих экстерорецептивную чувствительность к высшим центрам.

5-я и 6-я пластины образуют «шейку дорсального рога». В этой области локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей (кортикоспинального и руброспинального тракта).

Рис. 13.11. Послойная топография серого вещества спинного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нервных клеток В 7-й и 8-й пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

Пластина 9 является первичной моторной областью серого вещества и состоит из мотонейронов спинного мозга, объединенных в функциональные группы. Это конечный общий путь рефлексов спинного мозга.

Пластина 10 окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное число глиальных клеток и комиссуральных волокон.

Рефлекторная деятельность спинного мозга. В спинном мозге замыкается очень много рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма. На его различных уровнях расположены центры, которые участвуют в регуляции движений всех мышц головы, шеи, туловища и конечностей. На уровне 3…5-го шейных позвонков находится центр сокращения диафрагмы, а в крестцовом отделе —? центры дефекации и мочеполовых рефлексов. Так как от спинного мозга отходят и вегетативные нервы, то он играет большую роль в регуляции сосудистого тонуса, тканевого обмена, расширения зрачков, отделения пота.

Двигательные рефлексы спинного мозга осуществляются через альфа-мотонейроны передних рогов. Дуги этих рефлексов могут быть моносинаптическими и полисинаптическими.

Таким образом, рефлекторная деятельность спинного мозга — это совокупность элементарных двигательных рефлексов и рефлексов поддержания позы. Изолированных рефлексов толькЪ спинного мозга не существует. Функционирование и взаимодействие всех рефлексов зависят от регулирующих влияний расположенных выше центров.

Проводниковая функция спинного мозга. Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом мозга, мозжечком и большими полушариями) осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей.

Восходящие проводящие пути спинного мозга состоят из пучков нервных волокон, которые проводят импульсы от рецепторов вверх по спинному мозгу до вышележащих отделов ЦНС. Волокна восходящих путей — это либо аксоны клеток спинального ганглия, либо аксоны тех нервных клеток серого вещества спинного мозга, у которых оканчиваются разветвления волокон афферентных нейронов. Проводящие пути представляют собой пучки волокон, образующих белое вещество столбов спинного мозга. При этом под передними столбами спинного мозга понимают массу белого вещества между передней щелью спинного мозга и передними корешками; боковые столбы — это белое вещество, ограниченное передними и задними рогами серого вещества спинного мозга и соответствующими корешками; задние столбы — белое вещество между задними рогами серого вещества и задними корешками. К восходящим путям относят следующие: пучки Голля и Бурдаха; пучки Флексига и Говерса;

спинно-таламические тракты (латеральный и вентральный). Огромная масса волокон, идущих от мышечных рецепторов, проходит в медиальной части задних корешков и, вступая в спинной мозг, образует пучок Голля и пучок Бурдаха, которые составляют задние столбы спинного мозга (рис. 13.12).

Пучки Голля и Бурдаха являются отростками клеток спинальных ганглиев, восходящими в составе задних столбов до продолговатого мозга. В продолговатом мозге волокна пучков оканчиваются у одноименных ядер Голля и Бурдаха. От клеток этих ядер отходят новые волокна к вышележащим центрам. Кроме волокон, идущих от мышечных рецепторов, в пучках Голля и Бурдаха восходит.

Рис. 13.12. Проводящие пути спинного мозга. Отмечены ыева точками восходящие, справа — нисходящие пути; кружками — межсегментные пути; восходящие пути:

/—пучок Гслля; XI— пучок Бурдаха; А'—дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига; VIII— вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса и VI—латеральный и вентральный спинно-таламический тракт; XII — спинно-тсктальный тракт. Нисходящие пути (справа отмечены точками). // и К—боковой и передний пирамидный тракт; /// — руброспинальный тракт; IV— всстибулоспинальный тракт; VII— оливоспинальный тракт также часть волокон от рецепторов кожи, воспринимающих раздражение при давлении и прикосновении, — тактильных рецепторов, а также от рецепторов вибрационной чувствительности. Небольшая часть этих волокон доходит до ядер Голля и Бурдаха, а остальные оканчиваются, отдав ряд коллатералей, в сером веществе спинного мозга. Волокна заднего столба не перекрещиваются в спинном мозге.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Флексига, располагается в задненаружной части бокового столба спинного мозга. Волокна данного тракта являются аксонами клеток той же, но отчасти и противоположной стороны спинного мозга. Эти клетки лежат в сером веществе вблизи основания заднего рога, образуя так называемый столб Кларка. Волокна дорсального спинно-мозжечкового тракта оканчиваются у клеток коры мозжечка. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Говерса, проходит в передненаружной части бокового столба спинного мозга, под пучком Флексига. Волокна этого тракта являются отростками нервных клеток задних рогов спинного мозга. Оба спинно-мозжечковых тракта состоят, следовательно, из отростков клеток, лежащих в самом сером веществе спинного мозга. Все волокна пучков Флексига и Говерса проводят к мозжечку импульсы, возникающие в клетках спинного мозга под влиянием раздражения, передаваемого в центры от мышечных рецепторов. Пучок Флексига в основном не перекрещивается в спинном мозге, а пучок Говерса перекрещивается.

Латеральный спинно-таламический тракт располагается в заднем роге того же сегмента, в который вступают безмякотные волокна болевой, температурной и частично тактильной чувствительности. Заканчивается он в ядрах зрительных бугров, перекрещивается в спинном мозге, главным образом на уровне вступления афферентных волокон.

Вентральный спинно-таламический тракт может располагаться в заднем роге любого сегмента мозга, до которого доходят волокна тактильной чувствительности, а заканчивается в ядрах зрительных бугров; перекрещивается в спинном мозге.

Волокна клеток задних рогов, переходящие на противоположную сторону, образуют спинно-тектальный тракт и оканчиваются в ядрах четверохолмия.

Таким образом, волокна афферентного нейрона с клеточным телом, лежащим в спинальном ганглии, не восходят до коры больших полушарий.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают в себя:

кортикоспинальные, или пирамидные, пути;

руброспинальный тракт (пучок Монакова, или экстрапирамидный);

вестибулоспинальный тракт.

Кортикоспинальные, или пирамидные, пути являются отростками крупных пирамидных клеток (клеток Беца) двигательной зоны коры больших полушарий. Большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону в нижней части продолговатого мозга (перекрест пирамид) и образует латеральный кортикоспинальный тракт (перекрещенный пирамидный тракт), расположенный внутри от пучка Флексига в боковом столбе спинного мозга. Меньшая часть волокон пирамидного пути образует передний кортикоспинальный путь (прямой, или неперекрещенный, пирамидный путь), волокна которого образуют узкий пучок, лежащий в переднем столбе белого вещества спинного мозга. Однако и эти волокна переходят на противоположную сторону на уровне того сегмента спинного мозга, в котором оканчиваются данные волокна.

Таким образом, клетки двигательной зоны коры больших полушарий связаны волокнами кортикоспинальных трактов только с противоположной стороны спинного мозга; оканчиваются волокна кортикоспинального тракта у двигательных клеток передних рогов, отдающих двигательные волокна к скелетным мышцам. Пирамидный путь развит тем сильнее, чем выше организована кора мозга. Максимального развития этот путь достигает у человека. Миелинизация пирамидного пути заканчивается лишь к концу второго года жизни.

Руброспинальный тракт (Монакова) образуется волокнами, являющимися отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна еше в среднем мозге полностью переходят на противоположную сторону (так называемый перекресток Фореля), а в спинном мозге проходят впереди от латерального кортикоспинального пути в боковом столбе спинного мозга. Руброспинальный тракт проводит импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва и полосатого тела к нейронам спинного мозга.

Вестибулоспинальные тракты образованы отростками клеток, лежащих в покрышке среднего мозга, в оливе и в латеральном ядре вестибулярного нерва. Волокна этих трактов оканчиваются в вентральных рогах спинного мозга. По ним идут импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, регулирующие тонус мышц, равновесие и согласованность движений.