Этап половой зрелости

На этапе половой зрелости растения происходят формирование цветка, опыление, оплодотворение. Все эти процессы связаны с цветком. Из цветка позже образуется плод, в состав которого входят семена. Интерес к этому периоду развития обусловлен экономическими причинами, поскольку получение урожая у большинства сельскохозяйственных культур тесно связано с цветением.

Цветение

В физиологическом смысле цветение - это комплекс процессов, протекающих в период от заложения цветка до оплодотворения. Способность закладывать цветки возникает у растений в определенном возрасте. Так, яблоня зацветает в возрасте 5—6 лет, дуб — 40 лет и более. Важное значение имеет накопление достаточного количества питательных веществ, необходимых для образования цветков. Поэтому у большинства растений первый цветок закладывается только после образования определенного количества листьев. Например, амариллис гибридный закладывает соцветия после развертывания четырех, подснежник белый — трех листьев. Однако у некоторых видов фасоли, имеющих крупные семядоли, зачатки цветков находятся уже в семенах.

Меристема побега в вегетативном состоянии даст начало оси побега и листьям. Когда растение достигает этапа половой зрелости, некоторые или все апикальные меристемы главного или боковых побегов постепенно перестают закладывать листья и начинают формировать органы цветка.

У многих растений способность меристемы к заложению цветков возникает только после действия пониженных температур (яровизация) и при определенном фотопериоде (см. параграф 8.5). Оба фактора зацветания действуют последовательно. Наиболее обильное и продолжительное цветение наблюдается в оптимальных условиях.

Процесс цветения делят на две фазы:

• 1) инициацию заложения цветочных зачатков;
• 2) развитие из этих зачатков цветков вплоть до их раскрывания.

В клетках меристемы, готовой к заложению цветка, усиливается синтез нуклеиновых кислот, увеличивается количество рибосом и белков. Кроме того, изменяется состав синтезируемых белков, повышается активность некоторых ферментов. Одновременно увеличивается количество митохондрий, дыхательных субстратов и усиливается дыхание меристематических клеток. В меристеме увеличивается количество митозов, и образуются новые клетки, дающие начало цветку.

Сначала увеличивается конус нарастания, затем он превращается в цветковый (флоральный) бугорок. В его меристеме первоначально выделяются три зоны — периферическая, средняя и центральная. Из периферической зоны формируются элементы околоцветника, из средней — андроцей, а из центральной — гинецей. У большинства видов двудольных растений первыми закладываются чашелистики или листочки околоцветника, затем пыльники (рис. 8.4). В результате выделяется центральная часть, превращающаяся в пестик, последними закладываются лепестки. Апикальная меристема после образования всех частей цветка теряет свою активность. Зачатки органов одного круга всегда возникают одновременно.

Рис. 8.4. Последовательность заложения органов цветка¹:

• 1 — заложение чашелистиков; 2/3 — чашелистики и начало заложения пыльников; 4 — обособление центральной части меристемы, из которой сформируется гинецей;
• 5 — зачаточный цветок

Дифференцировка зачатков органов цветка управляется группой генов. У арабидопсиса выделено семь таких генов. Название гена образовано от латинского названия того органа цветка, за формирование которого ответственен данный ген. Так, название генов APETALA 1 (API), APETALA 3 (АРЗ) произошло от лат. apetalus — безлепестный (petalum — лепесток); гена PISTILATA (Р1) — от pistil — пестик; гена AGAMOUS (AG) — от agamus — бесполый; генов SEPALATA 1 (SEP1), SEPALATA 2 (SEP2), SEPALATA 3 (SEP3) от sepal — чашелистик.

Все гены кодируют транскрипционные факторы, многие из них взаимодействуют друг с другом и связываются в различном составе с промоторами различных генов.

В зависимости от комбинации генов дифференцируются чашелистики, лепестки, тычинки или плодолистики. Клетки, в которых активирован только ген API, дифференцируются в клетки чашелистиков; только ген АРЗ — в клетки лепестков; ген Р1 — в клетки пестика. При экспрессии генов АРЗ и Р1 закладыва-^[1]

ются лепестки и тычинки. Ген АС определяет судьбу тычинок и плодолистиков, а также отвечает за остановку роста во флоральном примордии.

Затем заложенные органы начинают расти. Первыми растут чашелистики, защищающие органы цветка, потом тычиночные нити, пестик и лепестки. Постепенно лепестки приобретают окраску, соответствующую виду. Окраска лепестков обусловлена каротиноидами, антоцианами и зависит от кислотности клеточного сока.

В ранний период своего формирования цветок является актиноморфным. У видов, имеющих зигоморфные или асимметричные цветки, они возникают из актиноморфиых в результате последующего неравномерного роста элементов околоцветника.

В случае образования соцветия клетки меристемы побега, быстро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем начинается заложение цветков.

В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микроспоры. Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит — пыльца, состоящая из двух клеток (генеративной и клетки трубки) и покрытая двумя оболочками (экзиной и интиной) (рис. 8.5).

Рис. 8.5. Микроспора (а), пыльца — мужской гаметофит (б) и рост пыльцевой трубки (в)¹:

1 — экзина; 2 — интина; 3 — генеративная клетка; 4 — клетка трубки; 5 — спермин ¹ Полевой В. ВСаламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. С. 185.

В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух интегументов и семяножки (фуникулуса) (рис. 8.6). В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуется четыре мегаспоры. Одна из них делится, и из нее развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы.

Рис. 8.6. Формирование семязачатка и зародышевого мешка¹:

• 1 — образование нуцеллуса; 2 — обособление археспориальной клетки;
• 3 — образование мегаспор; 4 — разрушение трех мегаспор;
• 5—8 — три последовательных деления мегаспоры (митоз) и образование женского гаметофита (зародышевого мешка)

Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на активность ферментов, химические реакции и физиологическое состояние. Особенно большие различия в значениях pH: у пыльцы — pH > 7, у рыльца — pH < 7. В рыльце содержится больше моносахаров, в пыльце — крахмала. У пыльцы и в клетках рыльца неодинаковая активность ферментов. Например, активность а-амилазы в пыльце в 13 раз больше, чем в рыльце. У пыльцы меньшая интенсивность дыхания, чем у пестика. В рыльцах содержится большое количество триптофана, а в пыльце находятся ферменты, превращающие его в ауксин.

• [1] См.: Ботаника: Анатомия и морфология растений: учеб, пособие / А. Е. Васильев[и др.]. М.: Просвещение, 1988.