Суточные колебания чисел

Различия в поведении различных видов в различные часы суток, и прежде всего различия в поведении днем и ночью — самое обыкновенное явление, доступное наблюдению каждого.

Тем не менее лишь суточные изменения планктона известны более или менее хорошо, и гораздо хуже — суточные изменения в составе наземной фауны различных местообитаний.

Организмы планктона пресных вод обладают своеобразным распределением по вертикали в зависимости от температуры и других внешних и внутренних факторов. Для иллюстрации приводим схему вертикального распространения коловратки Asplanchna priodonta 7/ VII—II вв. Глубоком озере, по Воронкову^[1] (рис. 7).

Однако такое распределение организмов по ярусам не является статическим состоянием. В течение суток представители планктона совершают, в зависимости от различных факторов, как свет, t°, удельный вес и т. д. — вертикальные перемещения или миграции. При этом разные виды ведут себя различно: есть формы, вовсе не мигрирующие, а другие обнаруживают максимальный размах миграций. Миграции эти меняются в зависимости от пола, возраста, от времени года, от характера озера и т. д. Относительно факторов, вызывающих суточную миграцию, следует сказать, что они могут быть крайне разнообразны. Один свет здесь не может дать объяснения, так как мы встречаем иногда такие явления, что организм поднимается к поверхности ночью и держится до полудня.

Рис. 7. Диаграмма, изображающая вертикальное распределение Assplanchna priodonta 7/VII—II в Глубоком озере. На ординатах количество Asplanchna, на абсциссе — глубина в метрах. Из Воронкова.

Изучая распределение планктона в Косинских озерах под Москвою П. С. Гальцов^[2] говорит следующее (стр. 40): «Причины скопления различных планктонных животных в большем или меньшем количестве на разных слоях воды в точности неизвестны. Мы не знаем, есть ли картина их распределения результат тропизмов, или же они в своем распределении следуют за передвижениями микропланктона, служащего им в качестве корма. Произведенное нами изучение вертикального распределения не может ответить на этот вопрос, так как для разрешения его требуется постановка целого ряда опытов над микропланктоном (лабораторные опыты над планктонными животными, как показали позднейшие исследования, не могут дать прямого ответа на этот вопрос, так как в лабораторной обстановке животные ведут себя иначе, чем в водоеме)». То же говорит он и о суточных миграциях: «Произведенные исследования… подтверждают известный факт увеличения числа ракообразных на поверхности воды с наступлением темноты и указывают, что суточные миграции планктонных форм очень сложны, так как распределение организмов и изменения в этом распределении в разных пунктах озера могут быть различны» (стр. 50).

Подобные же вертикальные миграции наблюдаются и в море. В своей известной книге Штейер¹ говорит, что если бы формы планктона были достаточно велики, чтобы их можно было видеть в воде, то мы могли бы и днем и ночью наблюдать сплошное поднятие и падение организмов. При этом днем мы видели бы большее скопление в более глубоких слоях воды, а ночью у поверхности. Эти миграции совершаются в море не только мелкими организмами планктона, но и более крупными, вплоть до рыб. Меррей и Хьорт^[3][4] приводят случаи поимки ночью у поверхности таких рыб, как Astronesthes и Idiacanthus, являющихся батипелагическими рыбами, встречавшимися и на глубине 800 и 1300 м (стр. 618 и 664). На станции № 48 экспедицией «Михаила Сарса», давшей главный материал для книги Меррея и Хьорта, дневной лов дал «только обычные поверхностные формы: Ianthina, Pterotrachea, яйца рыб, птеропод, радиоларий и т. д.; но с 6—7 вечера сети внезапно захватили массу маленьких красных копепод, которые в течение дня ломились на глубине семидесяти метров. На станции № 53 в течение дня мы ловили на поверхности лишь радиолярий; на глубине тридцати метров здесь было немного копепод, но ни одной молодой рыбы или скопелид, тогда как на глубине шестидесяти метров было много копепод, но не было скопелид. В том же самом месте в течение ночи мы собрали на поверхности богатую коллекцию копепод, многочисленных скопелид и тринадцать черных рыб (Astroneshes niger). Эти факты доставляют убедительное доказательство вертикальных миграций в значительном масштабе» (стр. 702—703). Значение изучения суточных миграций планктона и нектона чрезвычайно велико не только в теоретическом, но и в практическом отношении. Достаточно сказать, что в течение веков рыбаки ловили сельдей ночью на поверхности воды, а теперь, зная их вертикальные суточные миграции, их ловят тралом со дна днем. Понятно, что гидробиологами много внимания уделяется изучению как самого явления суточных миграций, так и причин его. О сложности явления можно судить по экспериментальной работе Ли Дайса^[5]. Температура, свет различной интенсивности, фототаксис, геотаксис, возраст и т. д. сложно переплетаются и взаимодействуют. Указания на литературу и методы исследования читатель найдет в книге Шелфорда: Полевая и лабораторная экология (см. выше).

Суточные колебания наземной фауны не менее велики и несомненны, но они мало еще изучались количественно. Среди млекопитающих можно различать ночных, дневных и сумеречных. Вероятно, здесь имеется зависимость от света не прямая, а косвенная, стоящая в связи с добыванием пищи. Здесь имеются разные степени корреляции активности животного с временем суток. Одни целиком привязаны к дню, другие, охотясь главным образом ночью, отлично видят и днем. Почему существует такое разделение, мы не знаем. Возможно, что ночные животные обладают какими-либо особенностями организма, заставляющими их страдать от солнечного света. Ежи, дикобразы, многие грызуны, летучие мыши — представляют образцы ночных животных, днем фактически исключающихся из сообщества данного местообитания. У многих млекопитающих, являющихся дневными, имеется однако известный цикл в течение дня.

Так, желтый суслик в Средней Азии проявляет максимум деятельности утром и перед вечером. Большие песчанки и тушканчики в пустыне также деятельны лишь до восхода солнца и перед вечером, а днем укрываются от жары в норах. Горные козлы и бараны ведут себя различно в различные часы суток и т. д. То же самое наблюдаем мы и среди птиц: дневных, ночных, сумеречных. И у них в течение дня активность значительно меняется, иногда полностью замирает. Суточная жизнь каждого вида протекает совершенно определенным образом. Некоторые птицы в некоторые часы суток вовсе выходят из того местообитания и того сообщества, к которому они принадлежат, переселяясь на это время в другое местообитание. К сожалению мы не имеем в этом отношении специальных исследований, тем более количественных.

Наши наблюдения над рептилиями в Центральных Каракумах¹ показали, что рептилии проявляют свою деятельность по часам, в связи с изменениями t° и света.

То же самое наблюдается и у беспозвоночных, в особенности у насекомых. Это наглядно иллюстрирует жизнь каждого муравейника с утра и до вечера. Количественные данные о суточных миграциях насекомых сообщества сосновых зарослей на дюнах дают Нелл Джэксон, Сандерс и В. Шелфорд^[6][7]. Животные изучались количественным методом по ярусам в одно и то же время (8 ч. 30 м.). В добавление в течение двух дней были проведены наблюдения и сборы на различных уровнях в два промежутка по четыре часа между 4 ч. 30 м. у. и 8 ч. 30 м. в. Исследования с несомненностью устанавливают наличие вертикальных миграций из одного яруса в другой; некоторые животные мигрируют кверху в течение первой половины дня и вниз в течение второй; число животных в районе исследования возрастало благодаря прибытию из прилежащих местообитаний, в особенности видов, размножающихся в воде, из соседнего болота. В прекрасной работе по экологии насекомых песчаных дюн Ройал Чэпман¹ показал, что различные виды насекомых песчаных дюн Миннезоты чрезвычайно различно относятся к температуре. Этим определяется их поведение и время наибольшей активности в течение суток. В силу этого сообщество песчаных дюн в разное время далеко не одинаково. Bembecidae являются наиболее характерными и важными видами дюн. Деятельность ограничена самыми узкими температурными зонами. Своего процветания они достигают постоянным жонглированием временем и местом, оказываясь в условиях, которые быть может являются более благоприятными, нежели те, которые могли бы быть получены в среде с более однообразной температурой.

Из русских авторов данные о суточных колебаниях состава населения в сообществах Equisetetum, Salicetum typicum, Salicetum herbosum мы находим у Гудовщиковой^[8][9]. Сборы названного автора помимо того, что они были строго количественны, сопровождались одновременными определениями температуры и абсолютной и относительной влажности. Наблюдения с несомненностью устанавливают наличие постоянных изменений состава и плотности населения в течение дня. Таким образом сообщество определенного яруса не есть нечто определенно постоянное: оно текуче, изменчиво, и сравнивая количественные соотношения в различных сообществах, необходимо приурочивать данные не только к дням определенной погоды, но и к определенным периодам суток. Причины миграций оказались весьма сложными, но в значительной мере это причины внешние: температура и влажность (разность между соседними сообществами в этих факторах).

Иногда знание периодов суточной активности насекомого может иметь большое практическое значение. В долине среднего течения реки Чу летом исчезает все население, изгоняемое отсюда оводами. Последние водятся здесь в таком множестве, что убивают в течение нескольких дней и лошадь и верблюда. Но они вылетают в определенные часы суток перед заходом солнца, успокаиваясь ночью. Поэтому для путешествующих здесь устраиваются убежища, вырытые в земле и закрытые сверху камышом. Сюда ставят лошадей, выпуская их пастись ночью^[10]. Знаменитая как передатчик сонной болезни муха це-це (Glossina) в Южной Африке является по образу жизни дневным насекомым. Поэтому, если животное, которое может быть поражаемо этой мухой, посещает или проходит через область обитания последней ночью, то никакой опасности ему от це-це не грозит¹.

Так как различные виды бывают активны в зависимости от времени суток, от состояния погоды, то возможно говорить о сообществах дня и ночи, сырой и сухой погоды и т. д. Во время работ на озере СарыЧилек нам приходилось в дождливые дни наблюдать массовое появление голых слизней, обычно скрывавшихся под камнями, в осыпях. Планктон же ночью и днем представлял совершенно различную картину.

Оказывается, что и внутренние паразиты обнаруживают подобные ритмы в течение суток. Элтон (1. с., стр. 87) указывает, ссылаясь на работу Мэнсон Бара^[11][12], интересные данные о риште (Filaria).

«Вследствие того, что большинство млекопитающих спит днем или ночью, существуют соответственные ритмические изменения внутри их тела, особенно в температуре. У птиц и у млекопитающих тело слегка холоднее во время сна, чем во время бодрствования. Ритм зависит всецело от активности животного, так как ночные птицы, подобно совам, имеют обратный нормальному ритм (т. е. они теплее ночью). Некоторые из круглых червей (нематоды), паразитирующие в человеке, обнаруживают эффект ритма сна весьма замечательным образом. Один вид (Filariabancrolti) живет во взрослой стадии в лимфатических железах человека тропических стран, но его личинки живут в крови. Днем эти личинки уходят во внутренние части тела, большею частью в легкие, ночью они выходят в периферическую сеть кровообращения, появляясь здесь от 5 до 7 ч. вечера, достигая максимума около полуночи и исчезая снова около семи или восьми утра. Этот ритм может быть изменен у лиц, бодрствующих всю ночь и спящих днем, что указывает на зависимость активности нематод от ритмических изменений в условиях тела, указанных выше. Другой вид филарии (называемый Loaloa) имеет личинок, живущих в крови человека, но его личинки, наоборот, появляются только днем, исчезая ночью. На эту периодичность не влияет изменение периода сна, но она возникла благодаря какому-то ритму в среде, окружающей тело. Третий вид имеет личинок, появляющихся в периферической крови одинаково и днем и ночью. Привычки этих личинок червей имеют важное значение для путей переноса от одного человека к другому. F. bankrofti переносится сосущими кровь москитами, летающими ночью; Laoloa переносится мухой из Tabanidae (Chrysops dimidiatus и Silaria), которые кусают днем».

Детальное, количественное изучение суточных циклов видов, миграций внутри сообществ и за их пределы затрагивает много интереснейших теоретических и практических проблем. Здесь одна из очередных задач синэкологии.

• [1] Воронков Н. В., Планктон пресных вод, 1913, стр. 211.
• [2] Гальцов П. С., Исследование Косинских озер, ч. I и II, Дневник зоологического отдела Имп. общ. люб. естеств., антроп. и геогр., № 11 и 12, 1913—1914,стр. 1—97 и 1—107.
• [3] Steuer Adolf, Planktonkunde, 1910.
• [4] John Murray a. Johan Hjort, The Depths of the Ocean, 1912, pp. XX+821.
• [5] Dice, Lee Raymond, The Factors determining the vertical Movements of Daphnia, Journ. of Anim. Behav., vol. 4, 1914, pp. 229—265.
• [6] Д. Н. Кашкаров и В. П. Курбатов, Экологический обзор фауны позвоночных Центральных Каракумов, Труды САГУ, серия ХПа, вып. 7, 1929.
• [7] Nell Jaksott, Sanders and Victor E. Shelford., A quantitative and seasonal studyof a pine — dune animal community, Ecol., vol. Ill, № 4, 1922, p. 306—321.
• [8] Chapman, Royal N., С. Е. Mickel, J. R. Parker, G. E. Miller and E. G. Kelly, Ecol., VIII,№ 4, 1926, pp. 416—126.
• [9] Гудовщикова В., Суточная миграция животных в комплексе ассоциаций, Трудыбиолог, научно-исследовател. ин-та и биолог, станции при Пермском гос. университете, т. I, вып. 4, 1928, стр. 299—328.
• [10] Кашкаров Д. Н., Очерк животной жизни в пустыне Моюн-Кумы, «Новый мир"№ 6—7, 1922, стр. 170—180.
• [11] Wardle Robert A., The problems of applied entomology, 1929.
• [12] Manson Bahr P. H., Tropical diseases, 1925.