Механорецепторы кожи. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

Все известные механорецепторы по своим функциональным характеристикам можно разделить на несколько групп. В основе классификации механорецепторов лежит их реакция на ступенчатообразные механические стимулы, у которых изменяется амплитуда, скорость ее нарастания и спада, длительность и частота. Кроме ступенчатообразных стимулов широко применяются синусоидальные механические стимулы. Механорецепторы, входящие в состав какой-либо группы, настроены на восприятие определенного параметра механического стимула.

В коже обнаружены механорецепторы, по своим функциональным характеристикам сходные с мышечными веретенами, т. е. детекторы амплитуды — скорости (рис. 15.6, А). В покое эти рецепторы обладают спонтанной активностью. В ответ на постоянное.

Рис. 15.6. Электрические ответы кожных механорецепторов на механические стимулы различной формы:

А. Импульсная активность медлснноадаптируюшегося рецептора (детектора амплитуды-скорости) на ступенчатообразный механический стимул длительностью около 10 с: / — начало; 2—продолжение; 3— окончание электрического ответа рецептора; калибровка по вертикали 0,5 мВ, по горизонтали 250 мс. Б. Импульсная активность быстроадаптируюшихся мсханорсиспторов (детекторов скорости) на ступенчатообразный (/) и пилообразные (2, 3, 4) механические стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по горизонтали для /— 125 мс, для 2, 3, 4— 250 мс. В. Импульсная активность быстроадаптирующихся механорецепторов (детекторов быстрых скоростей) на ступенчатообразный (/) и пилообразные (2, 3) механические стимулы с различной скоростью нарастания; калибровка по вертикали 0,1 мВ, по горизонтали для /, 2— 250 мс, 3— 75 мс смещение кожи (растяжение или надавливание) они генерируют потенциалы действия, частота которых со временем уменьшается (медленная адаптация). При увеличении амплитуды раздражающего стимула частота афферентных потенциалов действия повышается и зависимость между силой раздражения и частотой импульсации носит логарифмический характер. Импульсная активность, приходящаяся на передний фронт нарастания раздражения, увеличивается с увеличением скорости смещения кожи.

Параллельные морфологические исследования позволили идентифицировать некоторые из этих рецепторов. Ими оказались инкапсулированные механорецепторы — тельца Руффини и тельца Меркеля, а также большая группа свободных нервных окончаний различной степени ветвления (рис. 15.7). Тельца Руффини располагаются в дерме и представляют собой веретенообразные структуры, окруженные капсулой (см. рис. 15.7, А). Сложнопереплетенные коллагеновые волокна являются вспомогательным аппаратом рецептора, они тесно связаны с коллагеновыми пучками, лежащими рядом с тельцем. Миелинизированное волокно диаметром 5…10мкм проникает внутрь капсулы, теряет миелиновую оболочку и многократно делится, образуя кустиковидные окончания, располагающиеся на коллагеновых волокнах. У телец Руффини наиболее выраженная электрическая реакция на растяжение кожи. Тельца Меркеля активней реагируют на тактильное (надавливание на кожу) раздражение. Эти структуры встречаются в волосистой коже и представляют собой куполообразные образования диаметром 100…500 мкм, возвышающиеся над поверхностью кожи (см. рис. 15.7, Б). Рецепторные окончания локализуются непосредственно под базальной мембраной утолщенного эпидермиса. Миелинизированное волокно (средний диаметр 9,5 мкм) также многократно делится и образует дископодобно расширяющиеся окончания с тесно примыкающей к нему клеткой Меркеля. Нервное окончание содержит большое количество митохондрий.

Кроме медленноадаптирующихся механорецепторов в коже были обнаружены быстроадаптируюшиеся рецепторы, которые, как правило, не обладают спонтанной активностью. На постоянное смещение кожи они не генерируют потенциалы действия, какой бы величины оно не было (см. рис. 15.6, Б). Генерация потенциалов действия происходит только во время изменения амплитуды нарастания или спада стимула. С увеличением скорости изменения амплитуды раздражения число потенциалов действия, а следовательно, и их средняя частота увеличиваются. Эти механорецепторы были классифицированы как детекторы скорости. Быстроадаптируюшиеся ответы были зарегистрированы от нервных волокон, иннервирующих волосяные луковицы различных типов волос: пуховых, стержневых и вибрисс. Нервные оконча;

Рис. 15.7. Кожные механорецепторы (графическая реконструкция по серийным срезам):

А. Кожный рецептор растяжения — тельце Руффини: / — афферентное нервное волокно; 2, 5— афферентные нервные окончания; 3 — внутрикапсулярное пространство; 4, б—коллагеновые волокна; 7—место разветвления афферентного нервного волокна; 8— капсула; 9— шванновская клетка с ядром; калибровка 50 мкм. Б. Тактильное тельце — тельце Меркеля: / — тактильная клетка (клетка Меркеля) и примыкающее к ней дископодобное нервное окончание; 2 —эпидермис тактильного тельца; 3 — афферентное нервное волокно; 4— немиелинизированное нервное волокно; калибровка 10мкм. В. Тельце Пачини: /—внутренняя часть капсулы с наиболее плотным расположением уплощенных слоев клеток (внутренняя колба); 2 — наружняя часть капсулы с менее плотным расположением слоев уплощенных эпителиальных клеток; 3 — афферентное нервное окончание; 4 — афферентное нервное волокно; калибровка 600 мкм. Г. Свободные немиелинизированные нервные окончания (7 окончаний), образованные разветвлением миелинизированного нервного волокна и располагающиеся около пухового волоса кожи: / — одно из афферентных нервных окончаний (продольный срез); 2—семь нервных окончаний, покрытых шванновской клеткой (поперечный срез); 3 — шванновская клетка; 4— четыре нервных окончания, покрытые шванновской клеткой; 5, б— терминальные части нервных окончаний, окруженные складками из шванновских клеток (поперечный срез): нервные окончания заполнены мелкими митохондриями; калибровка 1 мкм ния, находящиеся в волосяных фолликулах пуховых и стержневых волос, представляют собой сеть тонких немиелинизированных окончаний, плотно оплетающих структуры волосяной сумки. Рецепторы волосяной сумки образованы разветвленными (см. рис. 15.7, Г) миелинизированными нервными волокнами диаметром около 6 мкм. Каждый волос иннервируется ответвлениями нескольких волокон. В свою очередь, одно и то же волокно может иннервировать много волос. Так, например, в ухе кролика одно волокно может давать афферентные веточки примерно к 300 волосяным фолликулам на площади около 1 см². Вибриссы являются специальными осязательными волосами и обычно длинней и толще, чем другие волосы. У лошадей и коров вибриссы — это длинные торчащие волосы на морде; у кошек, собак и пушных зверей их называют усами. У лазающих животных они находятся на животе. Корень вибриссы окружен кровеносным синусом. Вибриссы сильнее иннервированы, чем обычные волосы. Свыше 100 нервных волокон могут проникать в сумку вибриссы и образовывать внутри афферентные окончания. Кроме быстроадаптирующихся механорецепторов у вибрисс имеются и медленноадаптирующиеся механорецепторы. Детекторы скорости были обнаружены в различных участках кожи животных, в том числе в коже репродуктивных органов самцов и сосков молочных желез. Морфологически они представляют собой неинкапсулированные нервные окончания различной формы и сложности ветвления.

Какова же природа адаптации в этих механорецепторах? Надо отметить, что от детекторов скорости не удалось зарегистрировать рецепторный потенциал, поэтому о причине адаптации нельзя сказать что-либо определенное. Некоторые исследователи считают, что адаптация обусловлена особыми механическими свойствами вспомогательного аппарата рецепторов, который не пропускает статическую компоненту механического стимула. Так обстоит дело с быстроадаптирующимся механорецептором — тельцем Пачини. Этот рецептор реагирует на довольно быстрые изменения скорости смещения кожи всего лишь 1…2 потенциалами действия. Данный тип рецепторов получил название детекторов быстрых скоростей, или детекторов толчков.

Тельце Пачини состоит (см. рис. 15.7, В) из нервного окончания, мембрана которого содержит механоактивируемые ионные каналы, и окружающей его капсулы в виде концентрических слоев из уплощенных клеток эпителия, подобных слоям чешуек в луковице. Тельце имеет весьма крупные размеры и может достигать 0,5…0,7 мм в диаметре и 1 мм в длину. Когда тельце при надавливании на него ступенчатообразным механическим стимулом деформируется, эта деформация через капсулу механически передается к мембране нервного окончания. Последняя обычно реагирует кратковременной деполяризацией (рецепторный потенциал), приходящейся на начало и конец раздражения (рис. 15.8, А). Если снять максимально возможное количество оболочек (полностью удалить оболочки капсулы никому не удавалось), то рецепторный потенциал будет приближаться к ступенчатообразной форме (см. рис. 15.8, Б). Была предложена механическая модель капсулы, представляющая ее слои как параллельно и последовательно соединенные вязкоэластичные элементы. Анализ показал, что давление статической (постоянной) части стимула ослабляется.

Рис. 15.8. Электрические ответы тактильного тельца Пачини на ступенчатообразное механическое раздражение:

А. Интактное тельце Пачини. На начало и конец раздражения генерируется кратковременный деполяризационный рецепторный потенциал Б. У тельца Пачини механически удалены внешние слои капсулы. На механический стимул генерируется более длительный рецепторный потенциал примерно в 100 раз при достижении области афферентного окончания. Только быстрый компонент, т. е. изменение скорости раздражения, может проходить через капсулу. Таким образом, капсула играет роль механического фильтра. Надо отметить, что в коже коров, коз, лошадей и других животных было обнаружено большое число как телец Пачини, так и других подобных им рецепторов с различными размерами и количествами слоев капсулы.