Координация рефлекторных процессов

Взаимодействие нейронов и нервных процессов организма и в ЦНС, обеспечивающее ее согласованную деятельность, называется координацией. Возбуждение в дуге одного рефлекса вызывает торможение другого. Координация обеспечивает выполнение всех функций организма, создает условия для приспособления к различным внешним ситуациям. Рассмотрим некоторые закономерности принципа координации.

Конвергенция — способность импульсов, приходящих в ЦНС по различным афферентным путям, сходиться к одним и тем же эфферентным нейронам. Это явление объясняется тем, что на теле и дендритах каждого нейрона ЦНС оканчиваются аксоны множества других нервных клеток. Особенно отчетливо это явление проявляется в высших отделах ЦНС — подкорковых ядрах и коре больших полушарий, где наблюдается конвергенция импульсов, исходящих из разных рецептивных зон. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсом, возникающим при раздражении слуховых, зрительных и кожных рецепторов. В спинном и продолговатом мозге конвергенция носит ограниченный характер.

Индукция — это наведение одного нервного процесса (возбуждения или торможения) другими. Индукция бывает двух видов: одновременной и последовательной. Одновременная индукция характеризуется тем, что возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Она происходит в разных центрах: в одном — возбуждение, а в противоположном по функции — торможение. Например, центр вдоха и центр выдоха, или же возбуждение центра сгибателей, вызывает торможение центра разгибателей.

Последовательная индукция наблюдается в одном и том же центре, «где возбуждение сменяется торможением, и наоборот. Если после возбуждения возникает торможение, то такая индукция называется отрицательной, если же после торможения возникает возбуждение, то это положительная индукция.

Реципрокное, или сопряженное, торможение. Н. Е. Введенский, а затем Шеррингтон выявили взаимоотношения мышц — сгибателей и разгибателей. При раздражении двигательной зоны коры больших полушарий, вызывающей сокращение мышц-сгибателей противоположной передней конечности, происходит расслабление мышц-разгибателей этой конечности и одновременное сокращение мышц-разгибателей передней конечности на стороне раздражения. Это объясняется тем, что при возбуждении центра сгибательных мышц одной конечности происходит торможение центра разгибательных мышц той же конечности и возбуждение центра мышц-разгибателей второй конечности. Это явление получило название реципрокной, или сопряженной, координации мышц-антагонистов (рис. 13.8).

Обратная связь основана на свойстве вторичной афферентации, об этом свидетельствуют эксперименты на животных, у которых поражена проприоцептивная чувствительность: движения, особенно ходьба, утрачивают свою плавность и точность, становятся несоразмерными, в виде рывка или резкого толчка. Это происходит потому, что ЦНС утрачивает контроль над движениями. В опытах над животными наблюдалось, кроме того, ослабление торможения и усиление иррадиации нервного импульса после перерезки афферентных нервов (рис. 13.9).

Рис. 13.8. Схема механизма реципрокного торможения при рефлексах, вызванных раздражением мышечного веретена (слева) или тельца Гольджи в сухожилиях (справа) (по Экклсу):

/ — четырехглавая мышца бедра; 2—мышечное веретено. 3 — тсльис Гольджи в сухожилии; 4 — рецепторные клетки в спинномозговом ганглии: 4а — нервная клетка, воспринимающая импульсы от веретена; 46— нервная клетка, воспринимающая импульсы от тельца Гольджи; 5 — мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели; б —тормозной промежуточный нейрон; 7— возбуждающий промежуточный нейрон, 8— эфферентный нейрон;

9 — мышца; 10— моторные нейроны Принцип общего конечного пути. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано с разных рецепторных полей. Рефлекторные сокращения мышц-сгибателей конечности наблюдают при раздражении кожи на боку, рефлексе почесывания, раздражении рецептивного поля сгибания данной конечности, вследствие раздражения проприорецепторов, или же звуковыми, зрительными раздражителями, если они прежде сочетались с рефлексом сгибания. Таким образом, один и тот же моторный нейрон может входить в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторными аппаратами организма.

Рис. 13.9. Схема рефлекторного кольца

Принцип доминанты. Доминанта — это стойкое, длительное, неколеблющееся возбуждение одного нервного центра, притягивающее на себя возбуждение из других центров. В возникновении доминанты имеют значение гуморальные и гормонеальные факторы. Доминантными обычно становятся те центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей в данный момент. Возникновение доминантного возбуждения в одном центре сопровождается сопряженным торможением других нервных центров. Согласно данным А. А. Ухтомского, доминанта характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; стойкостью возбуждения; способностью к суммированию возбуждения; инерцией, т. е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.