Общее уравнение фотосинтеза растений.
Пути и энергетика фотосинтеза глюкозы из с02.
Крахмал и целлюлоза.
Цикл кальвина
Хлорофилл — это тетрапиррол, напоминающий по строению гем. В отличие от гема центральный атом хлорофилла — магний, а одна из боковых цепей содержит длинную гидрофобную углеводородную цепь, «якорем» удерживающую хлорофилл в липидном бислое мембраны тилакоида. Как и гем, хлорофилл имеет систему сопряженных двойных связей, определяющих появление интенсивной окраски. В зеленых растениях молекулы… Читать ещё >
Общее уравнение фотосинтеза растений. Пути и энергетика фотосинтеза глюкозы из с02. Крахмал и целлюлоза. Цикл кальвина (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Фотосинтез — биологический процесс, осуществляющий перенос электронов по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой.
При фотосинтезе растений из углекислого газа и воды образуются углеводы:
(суммарная реакция фотосинтеза).
Роль донора электронов или атомов водорода для последующего восстановления СОг в процессе фотосинтеза у растений играет вода. Поэтому уравнение, описывающее фотосинтез, можно переписать в виде.
При сравнительном изучении фотосинтеза было обнаружено, что в фотосинтезирующих клетках в роли акцептора электронов.
(или атомов водорода), кроме С02, в некоторых случаях выступают нитрат-ион, молекулярный азот или даже ионы водорода. В роли же доноров электронов или атомов водорода, кроме воды, могут выступать сероводород, изопропиловый спирт и любой другой возможный донор в зависимости от вида фотосинтезирующих клеток.
Для осуществления суммарной реакции фотосинтеза необходимо затратить энергию 2872 кДж/моль. Иными словами, необходимо иметь восстанавливающий агент с достаточно низким редокспотенциалом. При фотосинтезе растений таким восстановителем служит NADPH+.
Реакции фотосинтеза протекают в хлоропласта* клеток зеленых растений — внутриклеточных органеллах, аналогичных митохондриям и также имеющим собственную ДНК. Внутренние мембранные структуры у хлоропластов — тилакоиды — содержат хлорофилл (пигмент, улавливающий свет), а также все переносчики электронов. Свободное от тилакоидов пространство внутри хлоропласта называют стромой.
В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул Н20 с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления NADP+. Образующийся NADP + Н+, в противоположность Н20, является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органическое соединение. Если в системе присутствуют NADPH + Н+, АТР и соответствующие ферменты, фиксация С02 может протекать также в темноте; такой процесс называется темповой реакцией.
В тилакоидной мембране находится три типа комплексов (рис. 16.2). Первые два связываются диффундирующим переносчиком электронов — пластохиноном (Q), похожим по структуре на убихинон, а третий — небольшим водорастворимым белком — пластоцианином (Рс), также участвующим в переносе электронов. Он содержит атом меди, который служит то донором, то акцептором электронов (поочередно находится в состоянии Си+ или Си2+). Эти три типа комплексов называются соответственно фотосистемой II (ФС II), комплексом цитохрома Ы/ (цит b/f), состоящим из двух цитохромов и железосерного центра и осуществляющим перенос электронов от восстановленного пластохинона к пластоцианину, и фотосистемой I (ФС I). Нумерация фотосистем отражает очередность их открытия, а не порядок вступления в цепь переноса.
Рис. 16.2. Схема фотосинтеза в тилакоидной мембране.
Функция всего этого аппарата заключается в осуществлении суммарной реакции.
Реакция сопровождается большим увеличением энергии Гиббса, поступающей в систему в виде солнечного света: на образование каждой молекулы NADPH расходуется энергия двух поглощенных квантов.
Энергия фотонов прямо пропорциональна частоте падающего света и может быть рассчитана по формуле Эйнштейна, определяющей энергию Е одного «моля» квантов света, равного 6,023−1023 квантов (1 Эйнштейн):
Здесь N — число Авогадро (6,023−1023 1/моль); h — постоянная Планка (6,626−10 34Дж/с); v — частота падающего света, численно равная отношению с/Х, где с — скорость света в вакууме (3,0−108 м/сек); X — длина волны света, м; Е — энергия, Дж.
При поглощении фотона атом или молекула переходят в возбужденное состояние с большей энергией. Возбудить атом или молекулу могут только фотоны с определенной длиной волны, поскольку процесс возбуждения носит дискретный (квантовый) характер. Возбужденное состояние крайне неустойчиво, возврат в основное состояние сопровождается потерей энергии.
В растениях рецептором, поглощающим свет, служит молекула хлорофилла а, химическая структура которого приведена ниже.
Хлорофилл — это тетрапиррол, напоминающий по строению гем. В отличие от гема центральный атом хлорофилла — магний, а одна из боковых цепей содержит длинную гидрофобную углеводородную цепь, «якорем» удерживающую хлорофилл в липидном бислое мембраны тилакоида. Как и гем, хлорофилл имеет систему сопряженных двойных связей, определяющих появление интенсивной окраски. В зеленых растениях молекулы хлорофилла упакованы в фотосистемы, состоящие из молекул хлорофилла, улавливающих свет, реакционного центра и цепи переноса электронов.
Хлорофилл в составе ФС II обозначают Р680, а в ФС I — Р7оо (от англ, pigment — пигмент; число соответствует длине волны максимума поглощения света в нм). Молекулы хлорофилла, закачивающие энергию в такие центры, называют антенными. Сочетание поглощения молекулами хлорофилла света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем при поглощении света каждой из этих длин волн по отдельности. Фотосинтез в хлоропластах описывается так называемой Z-схемой (от фр. zigzag).
Хлорофилл Р68о в реакционных центрах ФС II в темноте находится в основном состоянии, не проявляя никаких восстановительных свойств. Когда Р680 получает энергию фотона от антенного хлорофилла, он переходит в возбужденное состояние и стремится отдать электрон, оказавшийся на верхнем энергетическом уровне. В результате этот электрон приобретает переносчик электронов ФС II — феофитин (Ph) — пигмент, по своему строению похожий на хлорофилл, но не содержащий Mg2+.
Две восстановленные молекулы феофитина последовательно отдают полученные электроны на восстановление пластохинона — растворимого в липидах переносчика электронов от ФС II к комплексу цитохромов b/f.
В реакционном центре ФС I на хлорофилл Р700 также стекает энергия фотона, уловленная антенным хлорофиллом. При этом Р700 становится мощным восстанавливающим агентом. Электрон с возбужденного хлорофилла Р7оо передается по короткой цепочке на ферредоксин (Fd) — водорастворимый белок стромы, содержащий электроноакцепторный кластер атомов железа. Ферредоксин с помощью FAD-зависимого фермента ферредоксин-NADP*-редуктазы восстанавливает NADP+ до NADPH.
Для возвращения в исходное (основное) состояние Р7оо приобретает электрон у восстановленного пластоцианина:
В ФС II Рб80+ возвращается в исходное состояние, получая электрон от воды, так как его сродство к электрону выше, чем у кислорода.
Фотосинтез отличается от других биохимических процессов тем, что восстановление NADP+ и синтез АТР происходят за счет энергии света. Все дальнейшие химические превращения, в ходе которых образуется глюкоза и другие углеводы, ничем принципиально не отличаются от ферментативных реакций.
Ключевым метаболитом является 3-фосфоглицерат, из которого далее синтезируются углеводы так же, как и в печени, с той лишь разницей, что восстановителем в этих процессах служит NADPH, а не NADH.
Синтез 3-фосфоглицерата из диоксида углерода осуществляется с помощью фермента — рибулозодифосфат-карбоксилазы/оксигеназы:
Карбоксилаза расщепляет рибулозо-1,5-дифосфат на две молекулы 3-фосфоглицерата и при этом присоединяет одну молекулу диоксида углерода.
Присоединение (фиксация) диоксида углерода происходит в циклическом процессе, именуемом циклом Кальвина.
Суммарная реакция цикла:
При катаболизме эта реакция идет в обратном направлении (см. гл. 12).
Последовательность реакций цикла Кальвина можно представить следующим образом:
На 15-й стадии цикл завершается и 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступает в 1 -ю стадию.
Итак, при фотосинтезе у растений диоксид углерода входит в углеродный скелет глюкозы в результате темновой реакции с рибулозо-1,5-фосфатом с образованием 3-фосфоглицерата (1-я стадия цикла).
В растительном мире углеводы накапливаются в больших количествах в качестве запасного питательного материала (крахмала). Полисахарид крахмал образуется в результате полимеризации глюкозы, полученной в 8-й стадии.