Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов Южного Вьетнама: На примере лесного массива Ма Да

Общепризнанно, что тропические леса являются древними, наиболее сложными и тонко сбалансированными системами динамического поддержания биологического разнообразия. Проблеме изучения тропических лесных экосистем посвящено большое количество научных трудов. Наиболее цитируемыми в отечественной литературе являются сводки Ан.А. Федорова (1958), П. Ричардса (1961), Г. Вальтера (1964), Н. Е. Кабанова (1971), Т. Whitmore (1975, 1992) и некоторых других авторов. Основными объектами этих исследований были тропические леса Южной Америки, Африки, Индии, Южного Китая. Научные исследования в тропических лесных экосистемах Юго-Восточной Азии стали проводиться с относительно недавнего времени, при этом, основные работы были выполнены в лесах Малезии (полуостров Малакка и острова Зондского архипелага).

Леса полуострова Индокитай, на территории которого расположен Вьетнам, до настоящего времени остаются наименее изученными. В конце прошлого — начале нынешнего века ботанические изыскания во Вьетнаме проводились, в основном, силами французских ученых. Районы их исследований ограничивались преимущественно северной и центральной частями страны. Важно отметить, что по климатическим параметрам среды (Витвицкий, 1960; Vu Tu Lap, 1979; By Ты Лап, 1980; Социалистическая Республика Вьетнам, 1982; Солнцев, 1990) и флористическому составу (Тхай Вай Трунг, 1962; Чертов, 1985) существуют значимые различия между лесами северного, центрального и особенно южного Вьетнама. В связи с этим, знания, полученные в ходе изучения лесов, произрастающих в северных и центральных районах страны, не могут быть полностью перенесены на южные леса. В лесах южного Вьетнама и, особенно в равнинных, до настоящего времени не изучены такие основные характеристики 5 как их флористический состав и структурная организация. Неисследованность этих вопросов определяет особую актуальность нашей работы.

Важность изучения экологических особенностей тропических равнинных диптерокарповых лесов южного Вьетнама обусловила цель данного исследования. Достижение такой многоплановой цели потребовало применения комплексного подхода. Наряду с изучением флористического состава, структурной организации леса и биологических особенностей фоновых растений, нам представлялось важным провести наблюдения за лесным микроклиматом, динамикой накопления и утилизации листового опада, а также исследовать некоторые вопросы морфологии и гидрологии лесных почв.

Объект исследования данной работы представлял собой равнинный лес с доминированием представителей сем. Dipterocarpaceae (диптерокарповый лес), находящийся на территории провинций Шонг Бе и Донг Най и объединенный под общим названием «массив Ma Да» или «лес Ma Да» (вьетнамское название -" rung Ma Da").

Цель исследования заключалась в изучении экологических особенностей равнинных диптерокарповых лесов южного Вьетнама на примере массива Ma Да.

Для достижения поставленной цели, необходимо было решить следующие основные задачи исследования, которые состояли в :

— идентификации лесных растений и составлении предварительного списка видов растений массива Ma Да;

— изучении пространственной структуры равнинного леса;

— характеристике микроклимата под пологом леса;

— выявлении биологических и экологических характеристик главной древесной породы равнинных лесов Dipterocarpys dyeri Pierre в связи с особенностями строения и гидрологии почв- 6.

— исследовании морфологии ферраллитных почв и их водного режима;

— исследовании биологических особенностей некоторых фоновых видов растений диптерокарпового леса.

Первичные данные были получены в период проведения стационарных полевых исследований на экологической станции Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и испытательного центра Российской академии наук, построенной в сентябре 1989 года в непосредственной близости от изучаемого участка диптерокарпового леса.

Общая продолжительность полевых работ в течение 1989;1995 гг. составила 340 дней, из них 124 дня в 1994 году.

Научная новизна и практическая значимость работы.

В данной работе впервые обобщены и проанализированы результаты эколого-ботанических исследований, проводившихся в лесах южной части Вьетнамаподробно рассмотрен флористический состав равнинного диптерокарпового леса на примере массива Ма Дадана биологическая характеристика фоновым видам деревьев, лиан и травянистых растенийустановлено значение Dipterocarpus dyeri для функционирования равнинного лесапоказаны особенности восстановления нарушенных участков диптерокарпового лесапредложено подразделять корневые системы тропических деревьев на горизонтальные и вертикальныепрослежено развитие корней деревьев в почвенной толще.

Представленные материалы могут быть использованы при разработке схем искусственного восстановления лесов на территориях с почвами, аналогичными изученным в районе работ.

Апробация работы.

Результаты исследования были доложены и обсуждены на международной конференции «Moscow Aroid Conference» (г. Москва, 1992 г.), на международной конференции по исследованиям тропических лесов (Бруней, 1993 г.), на рабочей группе по методам изучения тропических лесов (Сингапур, 1994 г.), на 7 конференции Тропического центра (г. Хошимин, 1994 г.), на научно-техническом совете Тропического центра (г. Ханой, 1997 г.), на отчетной конференции по тропической экологии Тропического центра (г. Ханой, 1998 г.), на специализированном семинаре в Институте лесной науки (г. Ханой, 1998 г.), на международной конференции по методологии и стандартизации биологических исследований в национальных парках Вьетнама (г. Винь, 1999 г.).

Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 10 публикациях.

Рисунки и фотографии подготовлены автором.

Материалы, представленные в диссертации были получены лично автором. Совместно с к.б.н. Н. В. Беляевой (МГУ, кафедра энтомологии) проведен отбор почвенных образцов и закартирована пробная площадь размером 1,5 гектара. Химический анализ образцов почв и листьев древесных растений выполнен к.б.н. И. Н. Кургановой (Станция изучения торфов, г. Дмитров).

Дружескую помощь в период проведения экспедиционных работ автору оказывали М. М. Серебряный, А. И. Виноградов, М. В. Калякин, О. Н. Шекарова, С. А. Шилова, B.JI. Трунов, В. В. Сунцов и многие другие. Неоценимую поддержку в организации строительства экологической станции и проведении полевых работ оказали первый Генеральный директор Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и испытательного центра д.б.н. Л. П. Корзун и Согендиректорв Тропического центра д.м.н. профессор B.C. Румак и д.х.н. профессор Чан Суан Тху.

Автор выражает огромную признательность всем российским и вьетнамским коллегам, работавшим с ним в лесах Вьетнама. Без их дружеского участия, часто идущего в ущерб своим интересам, реализация данной работы была бы невозможна.

Автор приносит огромную благодарность заведующему кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ д.б.н. профессору Вадиму Николаеви8 чу Павлову за бесценную помощь в подготовке диссертационной работы и считает своим долгом отдать дань памяти академику Владимиру Евгеньевичу Соколову, чьими трудами был создан Тропический центр, в котором и по настоящий момент реализуется возглавляемая им в течение 10-ти лет Программа по изучению биологического разнообразия лесов Вьетнама. 9.

245 Выводы.

1. Сезонно-влажные или муссонные тропические леса на красно-желтых ферраллитных дренированных почвах с доминированием в древостое представителей семейства Б1р1егосаграсеае являются зональными типами лесов для равнинных территорий Юго-Восточной Азии. На коренной тип изучаемого леса массива Ма Да указывают:

— богатый видовой состав лесных растений различных жизненных форм;

— флористическая близость (на уровне семейств и родов) с тропическими леса ми Камбоджи, Таиланда, Малайзии и Индонезии;

— сложная пространственная организация сообщества, присутствие в составе древесного яруса явных эдификаторов и доминантов;

— возможность достижения деревьями, лианами и травами возраста и размеров, близких к предельным;

— ферраллитные красно-желтые почвы с хорошо развитым горизонтом пизоли-тового латерита и четко выраженным, структурированным гумусовым горизонтом;

— специфический и постоянный по сезонам микроклиматический режим поло-гового лесного пространства.

2. В флористическом составе лесных растений массива Ма Да обнаружено для плакорных территорий 136 видов деревьев, принадлежащих к 39-ти семействам, 96 видов лиан из 31-го семейства, 57 видов наземных травянистых из 25-ти семейств, 27 видов эпифитов из 7-ми семейств и 4 вида полуэпифитов из 3-х семейств. Для гигрофитных условий (заливаемые в период влажного сезона понижения в рельефе) — 41 вид деревьев из 23-х семейств, 44 вида лиан из 20-ти семейств, 13 видов наземных трав из 10-ти семейств, 10 видов эпифитов из 4-х семейств и 2 вида полуэпифитов из 1-го семейства. Наибольшее видовое разнообразие свойственно древесным породам. Таксономический спектр самых.

246 крупных 10-ти семейств растений, по числу входящих в них видов следующий (по мере убывания видов): Euphorbiaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Annonaceae, Orchidaceae, Sterculiaceae, Verbenaceae, Araceae, Arecaceae (Palmae), Tiliaceae.

3. В вертикальной структуре древесного яруса установлено 5 высотных ступеней — подъярусов. Четко различаются два верхних подъяруса (I, II) и нижний (V) подъярус. Кустарниковый ярус и ярус трав в изучаемых лесах фрагментарны. Лианы и эпифиты приурочены к определенным подъярусам древостоя.

4. Наибольшее видовое разнообразие деревьев отмечается в средних подъярусах леса. Верхний (I) подъярус — монодоминантный и сложен эдифика-тором — Dipterocarpus dyeri Pierre, в сложении II подъяруса выявлены 19 видов из 13-ти семейств с доминированием представителей сем. Dipterocarpaceaeв III подъярусе отмечены 49 видов из 23-х семейств, в IV — 22 вида из 12-ти семейств, в V — 31 вид из 13 семейств. Наибольшее число видов лиан также отмечено во II и III подъярусах. Главной лесообразующей породой является Dipterocarpus dyeri.

5. Эдификаторная роль Dipterocarpus dyeri определяется следующим:

— D. dyeri является фоновым видом в равнинных лесах южного Вьетнама;

— D. dyeri достигает наибольшей среди других видов деревьев высоты и фитомассы, формирует монодоминантный верхний подъярус, определяет условия обитания деревьев и лиан в подчиненных подъярусах;

— D. dyeri — эта порода долгоживущая, семенная продукция взрослых экземпляров превышает таковую других лесных растений;

— D. dyeri ежегодно формирует листовой опад, сопоставимый по массе с суммарным опадом других деревьев и лиан равнинного диптерокарпового леса.

6. Деревья и лианы, находящиеся в различных подъярусах, характеризуются определенной спецификой прохождения фенологических фаз, сроки которых для растений I и II подъярусов фиксированы. У растений нижних подъя.

247 русов — сроки либо растянуты во времени, либо индивидуальны. Продолжительность периода цветения деревьев и лиан увеличивается в направлении к нижним подъярусам. Пик цветения в диптерокарповом лесу приходится на сухой сезон, пик плодоношения — на конец сухого — начало влажного сезона. Лис-топадность является неотъемлемой характеристикой деревьев и древесных лиан диптерокарпового леса. Деревья верхних (I и И) подъярусов полностью лис-топадны, деревья нижних подъярусов — частично листопадны.

7. Листовой опад в течение одного года перерабатывается почти полностью. При этом листья Пгр1егосагрш с1 у.е.п разрушаются в опаде постепенно, сохраняясь на поверхности почвы в течение 10−11 месяцев, в то время как листья большинства других растений деструктируют в опаде уже к середине влажного сезона — за 6−7 месяцев. Листовой опад предохраняет поверхность почвы от перегрева, особенно в период сухого сезона, от капельной эрозии и плоскостного стока при ливневых осадках в течение влажного сезона, служит субстратом для развития сосущих и микоризных корней лесных растений.

8. Важным адаптационным механизмом деревьев равнинного леса, произрастающих на хорошо дренированных почвах, является формирование глубоких вертикальных корней протяженностью 3−5 м, достигающих уровня залегания глинистых водоносных слоев.

9. Корневая система О1р1егосагрш с1 у.е.п дифференцирована на вертикальные и горизонтальные (поверхностные) корни. Мощные поверхностные корни развиваются, преимущественно, в гумусовом горизонте, часто выходят на дневную поверхность и осваивают лесную территорию, в основном в границах проекции кроны. Тонкие, горизонтально ориентированные, ростовые скелетные корни формируют густую сеть в верхнем 20-ти сантиметровом слое почвы (до глубины залегания латеритного горизонта). Во время влажного сезона на поверхностных корнях в нижних слоях листового опада образуются наиболее тонкие и физиологически активные корни. Большинство таких корней.

248 эктомикоризны. В симбиоз с Dipterocarpus dyeri вступают несколько видов высших грибов из родов Amanita, Boletus, Russula, Xerocomus.

10. Величина корнеобитаемого слоя на красно-желтых ферраллитных почвах достигает 3−5 м. Деревья и лианы верхних ярусов, вертикальные корни которых заглубляются в водоносные слои белых глин, не испытывают дефицита влаги в течение продолжительного (до 6 месяцев) сухого сезона. Крупные деревья (I-III подъярусов), а также лианы с мощным одревесневающим стеблем формируют корневые системы по типу Dipterocarpus dyeri. Деревья с типичными досковидными корнями также развивают глубокие якорные корни. У некоторых видов деревьев и лиан сохраняется первичный стержневой корень.

11. В онтогенезе Dipterocarpus dyeri нами выделены следующие основные этапы: прорастание и укоренение проростков — определяющим условием укоренения является распределение крылаток по поверхности почвызаглублению первичного корня вблизи ствола материнского дерева препятствует мощный слой листового опада, кроме того застаивание атмосферной влаги в слое более развитого гумусового горизонта в пределах проекции кроны часто приводит к вымоканию первичного корня и гибели проростковпроросшими плодами могут питаться термиты (из родов Macrotermes, Odontotermes), белки (из рода Callosciurus) и лесные крысы (из родов Berylmys, Maxomys) — достижение первичным стержневым корнем водоносных глинистых горизонтов (капиллярной каймы грунтовых вод), сопряженное с поддержанием в течение нескольких лет преимущества в формировании вертикального (первичного) корня над развитием надземной части растения;

Заключение

.

Тропические леса являются важнейшим элементом биосферы Земли. В последнее десятилетие зримо увеличился объем научных исследований проводимых в тропических лесах. При этом изучение природы тропических лесов ведется на базе крупных международных природоохранных проектов в национальных парках и на частных территориях. Такие работы носят в большинстве своем комплексный характер и направлены на изучение разнообразных групп животных и растений. Важное место занимают почвенные и гидрологические работы, а также изучение (микро)климата леса. Активизация научных работ в тропиках вызвана реальной угрозой полного уничтожения тропических лесов.

Так, первичные леса в Юго-Восточной Азии сохраняются только в национальных парках. Промышленные лесозаготовки расширяются сейчас в предгорных и равнинных лесах Лаоса. Очевидно, что темпы разрушения тропических лесов на несколько порядков выше скорости процесса их познаваемости. Наиболее легко доступными и уничтожаемыми являются равнинные леса особенно на дренированных почвах. К сожалению, леса Вьетнама не являются исключением — за всю историю их изучения получены только первичные полевые данные об их флористическом богатстве, структуре и почвах, а темпы сокращения их площадей угрожающие.

В последние годы из-за осложнившейся экологической обстановки промышленная заготовка древесины во многих провинциях была прекращена. Но активно ведется выборочная рубка древесных пород, имеющих высокую коммерческую ценность.

Ранее исследования в лесах Вьетнама велись преимущественно французскими учеными, при этом наибольший интерес ими был проявлен к горным лесам северного и центрального Вьетнама. В южной части Вьетнама исследования проводились только в лесах горного массива Ланг Биан. Равнинные леса юга Вьетнама до настоящего момента оставались вне поля зрения исследовате.

234 лей. Возможно причинами тому были крайне неблагоприятная (как выяснилось — в течение всего года!) малярийная обстановка и тяжелые климатические условия. Во время П Индокитайской войны огромные территории равнинных лесов южного Вьетнама были уничтожены в результате химических обработок фито-токсикантами. К настоящему времени на равнине юга Вьетнама (11°с.ш.) сохранился единственный для этой страны крупный, но уже «островной» массив равнинных лесов с доминированием деревьев из сем. О1р1егосаграсеае. Представители этого «азиатского» семейства являются лесообразующими породами также в лесах Мьянмы, Камбоджи, Таиланда, Малайзии, Индонезии.

Эти обстоятельства определили выбор объекта наших исследований, которым стали равнинные диптерокарповые леса южного Вьетнама в массиве Ма Да. Аналогов на территории Вьетнама этот лесной массив не имеет.

В связи с неизученностью самого крупного и единственного массива равнинных диптерокарповых лесов Вьетнама на красно-желтых ферраллитных почвах, а также принимая во внимание реальную угрозу его уничтожения (промышленная заготовка древесины), нам представлялось целесообразным и своевременным изучить экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов южного Вьетнама в массиве Ма Да. Это явилось целью наших исследований.

Для достижения поставленной цели необходимо было провести исследования, направленные на решение таких принципиально важных вопросов, как: идентификация лесных растений с последующим составлением предварительного списка древесных пород, лиан и травизучение пространственной структуры равнинного лесахарактеристика микроклимата под пологом лесавыявление биологических и экологических особенности главной древесной породы равнинных лесов — В1р1егосагрт с1 у.е.гц изучение некоторых вопросов морфологии и водного режима лесных почввыявление биологических особенностей ряда фоновых видов растений диптерокарпового леса.

Экспедиционные исследования, проведенные с 1989 по 1995 г. г. на экологической станции Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра Российской академии наук, продолжительность которых составила 340 дней, позволили решить поставленные задачи. Решение этих многоплановых задач потребовало применение комплексного подхода, основанного на использовании различных методов научной работы.

Исследования, проведенные в диптерокарповых лесах массива Ма Да позволили выявить ряд особенностей диптерокарпового леса, а именно: богатый видовой состав лесных растений различных жизненных формфлористическая близость (на уровне семейств и родов) с тропическими лесами Камбоджи, Таиланда, Малайзии и Индонезиисложная пространственная организация сообществаприсутствие в составе древесоя доминантов и эдификаторных породвозможность достижения деревьями, лианами и травянистыми растениями (включая эпифиты и полуэпифиты) возраста и размеров, близких к предельныммощный для тропических лесов гумусовый горизонт и слой растительного опадаспецифический и близкий по сезонам к постоянному микроклиматический режим подпологово пространства. Все эти установленные особенности изученного леса указывают на коренной тип лесного сообщества, а также на то, что для равнинных территорий южного Вьетнама эти сезонно-влажные или муссонные тропические леса на красно-желтых ферраллитных хорошо дренированных почвах с доминированием в древостое представителей семейства 01р1егосаграсеае являются зональным типом лесного сообщества.

Исследования почв показали, что на плакорах под равнинным диптеро-карповым лесом формируются ферраллитные почвы — красно-желтые, средне-суглинистые с хорошо развитым горизонтом пизолитового латерита, подстилаемые глинистыми сланцами. В блюдцеобразных микропонижениях, благодаря привносу водой мелкодисперсной почвенной фракции, образуются желтые.

236 глинистые (средне-тяжелосуглинистые) почвы (глинистые линзы). В крупных понижениях рельефа в условиях временного затопления атмосферными осадками развиваются гидроморфные почвы с мощным торфянистым и подстилающим его глеевым горизонтами.

Таким образом, выполненные работы по изучению особенностей гидрологии лесных почв позволили установить, что гидрологический режим красно-желтых почв относится к муссонно-промывному, желтых почв локальных понижений и торфянисто-глеевых почв депрессий — к временно застойному, а отдельных понижений — к проточно-застойному. Важно отметить, что латеритный горизонт, сложенный пизолитовыми конкрециями, в значительной степени, определяет специфику почв плакорных участков. Основное значение этого горизонта состоит в предотвращении переувлажнения гумусового горизонта и быстром переводе атмосферных осадков в глубь почвенной толщи. В итоге, в верхнем почвенном слое создается горизонт подвешенной влаги. Обладая незначительной влагоемкостью, латериты препятствуют формированию капиллярной каймы грунтовых вод и поднятию ее к поверхности почвы, уменьшая, тем самым, потери влаги на эвапотранспирацию. В контексте изучения вопросов гидрологического режима лесных почв, считаем принципиально важным подчеркнуть, что фильтрующаяся атмосферная вода временно осаждается на поверхности подстилающего латериты глинистого водоупорного слоя. В результате в латеритах образуется слой свободной почвенной воды. От дневной поверхности свободная вода находится на удалении от 0,4 до 1,6 м и поэтому легко доступна для корней растений. В течение влажного сезона в слое конкреций поддерживается относительно постоянный уровень свободной воды. Вместе с тем, фильтрующаяся вода атмосферных осадков аккумулируется в почво-грунтах (в слоях белых глин) на глубине от 2-х до 7 м. При этом, перерывы в выпадении дождей продолжительностью 2-ое — 3-ое суток приводят к значительным колебаниям влажности гумусового горизонта. Подсыхание толщи гу.

237 мусового горизонта приводит к значительному уплотнению его нижнего, граничащего с латеритным, слоя. При выпадении в конце влажного сезона ливневых осадков быстрое промачивание сцементированного слоя становится затруднительным, т.к. в непосредственной близости от дневной поверхности формируется временный водоупорный слой. Это приводит к появлению плоскостного стока воды, ее переносу и перераспределению, и, как следствие, накоплению в понижениях рельефа.

В ходе исследований оказалось возможным установить, что почвы в блюдцеобразных понижениях (желтые почвы глинистых линз) являются основным субстратом (строительным материалом) для сооружения термитами земляных гнезд. Одновременно оказалось, что крупные земляные гнезда влияют на динамику формирования микрорельефа и гидрологический режим почв отдельных участков. При этом, под земляным куполом крупных термитников формируется зона постоянно низкой влажности, т. е. в течение всего влажного сезона образуются и сохраняются сухие почвенные линзы.

Самостоятельным разделом данной работы явились исследования по идентификации деревьев, лиан и трав равнинного диптерокарпового леса, результаты которых выявили значительное флористическое богатство массива Ма Да. Так, было показано, что таксономический состав лесных растений равнинного диптерокарпового леса на плакорных территориях формируют 136 видов деревьев, принадлежащих к 39-ти семействам, 96 видов лиан из 31-го семейства, 57 видов наземных трав из 25-ти семейств, 27 видов эпифитов из 7-ми семейств и 4 вида полуэпифитов из 3-х семейств. Для гигрофитных условий -41 вид деревьев из 23-х семейств, 44 вида лиан из 20-ти семейств, 13 видов наземных травянистых из 10-ти семейств, 10 видов эпифитов из 4-х семейств и 2 вида полуэпифитов из 1-го семейства. При этом важно отметить, что наибольшее видовое разнообразие свойственно древесным породам. Количество видов.

238 деревьев на участке леса в 1 гектар составляет 80−90 видов, лиан — 20−30 видов, наземных трав -10−12 видов, эпифитов — 15−20 видов, полуэпифитов — 3−4 вида.

Наиболее крупными семействами в равнинном диптерокарповом лесу являются (в порядке убывания видов): Euphobiaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Fabaceae, Orchidaceae, Sterculiacea, Verbenaceae, Araceae, Arecaceae, Tiliaceae, Dipterocarpaceae и некоторые другие (табл.10).

Одной из наиболее важных, дискуссионных и труднорешаемых задач была задача изучения пространственной организации лесного сообщества. Результатом продолжительных стационарных и маршрутных исследований явилось заключение о том, что пространственное распределение растений в диптерокарповом лесу позволяет выделить в нем древесный ярус (полог) с пятью (I-Y) горизонтальными составляющими — подъярусами, при этом визуально четко различаются два верхних подъяруса (I, II) и нижний подъярус (Y), который представлен небольшими деревьями. Верхний ярус (I) — монодоминантный и сложен эдификатором — Dipterocarpus dyeri, в сложении II яруса участвуют 19 видов из 13-ти семейств с доминированием представителей сем. DipterocarpaceaeIII ярус слагают 49 видов из 23-х семейств, IY — 22 вида из 12-ти семейств и Y — 31 вид из 13-ти семейств. Подлесок или кустарниковый ярус в изучаемых лесах фрагментарен. Ярус трав также фрагментарен вследствие значительной затененности поверхности почвы древесным пологом (0,10,4% от освещения на открытом участке). Одновременно с этим, травы имеют хорошо выраженную парцеллярную структуру, особенно на участках получающих дополнительное освещение (лесные окна). Лианы и эпифиты, в большинстве своем, приурочены к определенным высотным границам в древесном пологе, что дает основание считать спорным причисление растений этих жизненных форм к внеярусным элементам леса. Вместе с тем, наибольшее видовое разнообразие деревьев и лиан отмечается в промежуточных (средних) подъяру-сах.