Пресноводные и наземные планарии Северо-Западного Кавказа

Фауна планарий России изучена еще недостаточно полно. Основные сведения о трикладах кавказского перешейка содержатся в работах H.A. Ливанова (1951), H.A. Порфирьевой (1958), H.A. Порфирьевой, Р. Я. Дыгановой (1987), Г. Б. Бахтадзе, П. В. Кияшко (2000), посвященных описанию находок турбеллярий в отдельных точках Западного, Центрального Кавказа и Закавказья, при этом Северо-Западный Кавказ оказался одним из наименее изученных регионов.

Фрагментарное состояние знаний о планариях региона негативно отражается на оценке их видового разнообразия, распространения, а, следовательно, и на биомониторинге природных экосистем. Планарии обладают слабыми возможностями к расселению, поэтому их географическое распространение отражает историческое прошлое той или иной местности (Беклемишев, 1923; Ball, Fernando, 1969; de Vries, 1985). Быстрые антропогенные изменения окружающей среды влекут за собой изменения границ между зоогеографическими областями, в этих условиях проблемой, требующей немедленного решения, становится описание современного распространения триклад. Изучение планарий как представителей плоских червей имеет большое значение при решении ряда проблем эволюции низших многоклеточных (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 2005). Они используются как экспериментальные объекты при исследовании процессов регенерации, бесполого размножения, проблем памяти.

Перечисленные обстоятельства определяют актуальность накопления сведений о видовом разнообразии этих беспозвоночных. На Кавказе (и особенно на Северо-Западном Кавказе) в силу разнообразия физико-географических и климатических условий существуют уникальные возможности для видообразования и формообразования у планарий. Однако, несмотря на богатство возможностей, Северо-Западный Кавказ остается одним из наименее изученных районов слабо изученного Кавказа. Поэтому основной целью настоящего исследования было дать фаунистическую и морфологическую характеристику планарий Северо.

Западного Кавказа. Исходя из намеченной цели, были поставлены следующие конкретные задачи: 1) выяснить видовой состав планарий Северо-Западного Кавказа- 2) выявить морфологические особенности кавказских планарий, перспективные для их дальнейшего таксономического и сравнительно-анатомического изучения- 3) установить характерные места обитания наземных и пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе- 4) дать зоогеографическую характеристику фауны планарий исследованного района.

В процессе выполнения представленной работы автор постоянно получал помощь и ощущал поддержку со стороны сотрудников многих организаций и учреждений. Проведение полевых исследований оказалось возможным благодаря любезному содействию сотрудников Кавказского государственного природного биосферного заповедника, научного сотрудника БИН РАН A.A. Кияшко, ассистента каф. ботаники ЮФУ О. Ю: Ермолаевой, научного сотрудника Финского музея естественной истории М. Е. Данелия (Хельсинки), научного сотрудника Института Экологии горных территорий КБНЦ РАН C.B. Газаряна (Нальчик). За поддержку во время обучения в Ростовском госуниверситете (сейчас Южный федеральный университет) автор благодарит сотрудников кафедры зоологии проф., дс/хн В. А. Миноранского, доцента, кбн Н. Х. Ломадзе, дс/хн, проф. A.B. Пономаренко, кбн, доцента И. М. Языкову, ст. инж. И. В. Мельникову. Огромную поддержку в период обучения в аспирантуре Зоологического института РАН оказали сотрудники Лаборатории эволюционной морфологии дбн, вне О. В. Зайцева, кбн, не И. М. Дробышева, ст.хран.колл. Р. В. Селиванова, ст.хран.колл. Т. Г. Маркосова, кбн, снс В. Н. Романов, кбн, сне Е. А. Котикова, кбн, снс О. И. Райкова, кбн, не Р. В. Смирнов, кбн, не A.A. Петров. Ряд ценных советов автор получил при обсуждении отдельных разделов работы с Д. А. Дубовиковым (СПбГУ), М. В. Набоженко (АФ ММБИ, Ростов-на-Дону), Р. Я. Дыгановой (КГЭУ, Казань), H.A. Порфирьевой.

Казань), 0.А.Тимошкиным (ЛИН РАН, Иркутск). -Всем им автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Особую благодарность за помощь и поддержку автор выражает научному руководителю магистерской диссертации доц., кбн Г. Б. Бахтадзе (каф. зоологии ЮФУ, Ростов-на-Дону) и научному руководителю кандидатской диссертации проф., дбн. Ю. В. Мамкаеву (ЗИН РАН), научившим автора методикам коллектирования и лабораторной обработки планарий, познакомившим с методами морфологии, со способами описания и интерпретации результатов.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 03−04−49 656, № 0604−48 544 и № 06−04−48 053, с использованием коллекции ЗИН РАН (УФК ЗИН per. N 2−2.20) — контракт с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006;РИ-26.0/001/070).

ВЫВОДЫ.

1. Фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: Dugesiidae (Dugesia taurocaucasica) и Dendrocoelidae (Dendrocoelum caucasicum, D. superficiale, 3 новых вида Dendrocoelum и 1 новый вид Dendrocoelopsis). Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом (Microplana bachtadzei, сем. Rhynchodemidae).

2. Как показывает сопоставление кавказского очага формообразования планарий с каспийским, охридским и байкальским, у сходных в конструктивном отношении триклад происходят параллельные преобразования: формирование присоски из переднего прикрепительного валика, усиление мускулатуры глотки, полимеризация и дальнейшее слияние глаз, сходный спектр преобразований папиллы пениса, неоднократное формирование аденодактилей, неоднократное возникновение генито-интестинального сообщения.

3. Основными местами обитания пресноводных планарий на исследованной территории являются ручьи, небольшие речки и пещерные водоемы. Наземные планарии обычно населяют влажный листовой опадвстречаются также в гниющей влажной древесине, на нижней стороне мха на камнях.

4. Распространение дендроцелид на Северо-Западном Кавказе приурочено к высокогорным и пещерным водоемам, ниже по течению обитают представители семейства Dugesiidae.

5. Фауна планарий северо-западного и юго-западного макросклонов Большого Кавказа обнаруживает значительное сходство, что, очевидно, свидетельствует о единстве ее происхождения и развития.

6. Фауна планарий Кавказа слагается из 4 зоогеографических групп: кавказской (47%), средиземноморской (41%), кавказско-переднеазиатской (6%), бореальной (6%). Уровень эндемизма кавказской фауны пресноводных планарий составляет 65% (в том числе 41% составляют эндемики Западного Кавказа). Уровень эндемизма западно-кавказской фауны пресноводных триклад 87,5%.

7. Кавказ представляет собой самостоятельный центр видообразования планарий, включающий отдельные очаги для разных групп. Проникновение дендроцелид на Кавказ, по всей вероятности, произошло в середине миоцена, дугезиид и наземных планарий — в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауныдугезииды проникли на Северо-Западный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии. Фауна наземных триклад близка к европейской и малоазиатскойэти планарии проникли на Кавказ из Европы, вероятно, через Малую Азию в конце миоцена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Как показало проведенное исследование, фауна пресноводных планарий на Северо-Западном Кавказе представлена 7 видами, относящимися к двум семействам: 1) Dugesiidae: Dugesia taurocaucasica- 2) Dendrocoelidae: Dendrocoelum caucasicum, D. superficiale, а также 3 вида из рода Dendrocoelum и 1 вид Dendrocoelopsis, новые для науки (Порфирьева, 1958; Порфирьева, Дыганова, 1987; Shumeev, 2005). Фауна наземных планарий представлена как минимум одним новым для науки видом: Microplana bachtadzei (сем. Rhynchodemidae). По литературным данным, в целом на Кавказе было известно 13 видов пресноводных планарий. С учетом собственных данных эта цифра возрастает до 18 видов, из которых 12 — эндемики Кавказа, а 8 видов — эндемики Западного Кавказа. Это свидетельствует о наличии на Кавказе самостоятельного центра видообразования планарий (не менее 12 видов), включающего отдельные очаги для разных групп.

На основе данных о распространении, кавказских планарий можно отнести к 4 группам: кавказской, средиземноморской, кавказско-переднеазиатской и бореальной. Кавказские эндемичные дугезииды близки к средиземноморским представителям Dugesia gonocephala s.l., дендроцелиды — к европейским, приуроченным, главным образом, к пещерным водоемам альпийской складчатости. Дендроцелиды проникли на Кавказ, вероятно, в миоцене, дугезииды — в конце миоцена или начале плиоцена. Фауна дендроцелид происходит от солоновато-водной миоценовой фауны, а дугезииды проникли на Северо-Западный Кавказ по пресноводным водоемам, вероятно, из Малой Азии. Фауна наземных планарий близка к европейской и малоазиатскойпроникновение на Кавказ, вероятно, происходило из Европы через Малую Азию.

Сравнение кавказского очага видообразования планарий с близкими по возрасту охридским, каспийским и байкальским очагами позволяет выявить общие закономерностивморфологической-эволюции-триклад,-установитьтемпы и масштабы формообразования у планарий. Параллельные изменения наблюдаются в строении прикрепительного органа, глаз, органов половой системы.

1) У Dendrocoelum sureni из Б. Фанагорийской пещеры за счет характерного для дендроцелид прикрепительного валика на переднем конце тела развивается настоящая присоска. Таким же способом, за счет переднего прикрепительного валика, формируется сходная по гистологическому строению присоска охридского D. albidum и байкальского Archicotylus elongatus.

2) У Dendrocoelum gefoense и D. mamkaevi усиливается мускулатура глотки (за счет появления в ее наружной стенке внутреннего продольного мышечного слоя). Такое же усиление мускулатуры глотки наблюдается и у некоторых других дендроцелид (например, у Bdellocephala baicalensis).

3) У кавказских эндемичных видов дендроцелид увеличивается число глаз, которые располагаются двумя цепочками. Глазки в цепочке имеют тенденцию сближаться, вплоть до слияния их пигментных бокалов (у Dendrocoelum mamkaevi). Полимеризация глаз, а далее их слияние и такое же их расположение наблюдается также у байкальских планарий.

4) Эволюция папиллы пениса у кавказских представителей Dendrocoelum идет в трех направлениях: а) удлинение ее дистального отдела (Dendrocoelum gefoense), б) выпячивание базальной части папиллы пениса в полость бульбуса (Dendrocoelum sureni) и в дальнейшем образование здесь флагеллума (D. caucasicum), в) редукция папиллы, замещающейся мускулистым антрумом (D. superficiale). Такой же спектр преобразований наблюдается у каспийских, охридских и байкальских планарий.

5) Аденодактили кавказских дугезиид представляют разные стадии развития — от пучка желез до папиллы, соразмерной с пениальной. Это характеризует их как новообразования. Сравнительное рассмотрение аденодактиля планарий показывает, что они формировались у них независимо"пять"раз.—.

6) У кавказского Dendrocoelum gefoense наблюдается формирование генито-интестинального соединения, которое до этого из пресноводных планарий отмечалось лишь у пиренейского Оепс1госое1ит со1НаШ. Кроме того, оно появляется независимо у морских и наземных триклад (например, у Мюгор1апа ЬасМас1геГ).

Таким образом, однотипные в конструктивном отношении формы демонстрируют сходные эволюционные тенденции в духе гомологических рядов Н. И. Вавилова. Следует подчеркнуть, что временные рамки выявленных морфологических изменений и, соответственно, видообразования ограничены сравнительно молодой альпийской складчатостью, причем эти преобразования, очевидно, являются еще более молодыми. Эти временные ориентиры очень важны для оценки возраста эволюционных приобретений у турбеллярий, не представленных в палеонтологической летописи.