Эколого-географические закономерности организации сообществ почвообитающих раковинных амеб Западной Сибири

Актуальность исследования. Раковинные амебы представляют собой облигатный компонент почвенной нанофауны, активно заселяющий верхние органогенные и органоминеральные горизонты почв, и достигая во многих из них высоких значений численности, биомассы и видового разнообразия (Bonnet, Thomas, 1960; Couteaux, 1976; Гельцер, 1993; Корганова, 1997; Бобров, 1999; Рахлеева, 2000; Мазей, 2008). В многочисленных работах, проведенных на территории Восточно-Европейской равнины (Корганова, 1979; Алексеев, 1984; Рахлеева, 1998; Бобров, 1999; Мазей, Ембулаева, 2008), отмечается, что раковинные корненожки тяготеют к хорошо увлажненным местообитаниям, предпочитая биотопы с низкими темпами разложения органического вещества. Сведения, касающиеся населения раковинных амеб территории Западной Сибири, несмотря на обширность заболоченных ландшафтов, где раковинные амебы формируют наиболее сложноорганизованные сообщества (Gilbert, Mitchell, 2006), крайне малочисленны. В публикации A.A. Рахлеевой (2002) анализируется ризоподпое население таежных почв Сургутского полесья, отдельные данные имеются по южно-таежным торфяным почвам (Карташев, Смолина, 2008; Булатова, 2008; Курьина и др., 2010).

Вместе с тем, территория Западно-Сибирской равнины представляет собой уникальную природную модель, на примере которой можно рассматривать пространственное распределение организмов в зональном ряду местообитаний (Стриганова, Порядина, 2005). Широтная зональность проявляется в смене с севера на юг биогеоценозов тундры, лесотундры, тайги, подтаежных лесов и лесостепи. В связи с этим, важно понимать, каким образом смена зональных типов растительности и почв влияет на формирующиеся сообщества организмов. При этом если существующая информация по населению почвенной мезои микрофауны Западной Сибири (Козловская, 1955, 1959; Стебаев, 1962; Стебаева, 1970; Чернов, 1975, 1980; Голосова, 1977; Гришина, Андриевский, 1985; Мордкович, 1995; Бессолицына, 2001; Мордкович и др.,.

2003; Стриганова, Порядина, 2005 и др.) позволяет делать определенные за.

1 ключения, то данные по одноклеточным организмам, составляющих значительную долю нанофауны, остаются явно недостаточными.

Природная зональность в распределении растительности на территории Западно-Сибирской равнины нарушается чрезвычайно широким развитием интразональных заболоченных экосистем (Берг, 1947). Вопросы о том, насколько велики различия между протозойным населением в зональных и интразональных биотопах, изменяются ли сообщества одноклеточных организмов из болотных биогеоценозов при переходе одной природной зоны в другую, до сих пор остаются открытыми. Помимо зональных и интразональных I эффектов пространственная структура сообществ педобионтов отражает ландшафтную и внутрибиогеоценотическую гетерогенность. В частности, известно, что сообщества раковинных корненожек различаются в зависимости от положения в пределах катены, а также особенностей мезои микрорельефа (Бобров, 1999; Стриганова, Рахлеева, 1999; Мазей, 2008). Следовательно, для всестороннего анализа форм и причин пространственного структурирования населения раковинных корненожек в пределах ЗападноСибирской равнины необходимо учитывать широтную зональность, наличие 1 интразональных биотопов, ландшафтное положение (в пределах катены), микробиотопическую специфику. Все эти аспекты всесторонне были изучены в пределах Восточно-Европейской равнины (Корганова, 1979; Алексеев, 1984; Бобров, 1999; Рахлеева, 2000; Мазей, 2008). Получение информации по Западной Сибири позволит сопоставить особенности организации сообществ и вариантов их пространственной дифференциации в западно-восточном направлении в градиенте нарастания континентальности климата.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы — выявление закономерностей пространственного распределения почвообитающих раковинных амеб в ряду зональных биогеоценозов, а также в интразональных заболоченных экосистемах Западной Сибири.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав почвообитающих раковинных амеб в зональных и интразональных биогеоценозах Западно-Сибирской равнины.

2. Изучить особенности пространственной дифференцированности сообществ почвообитающих раковинных корненожек в пределах основных вариантов биогеоценозов Западной Сибири — южной тундры, лесотундры, тайги и подтаежных лесов.

3. Определить основные направления изменений сообществ почвообитающих раковинных амеб в зональном ряду местообитаний тундра — лесотундра — тайга — подтаежные леса в Западной Сибири.

4. Выявить основные закономерности изменений сообществ сфагно-бионтных раковинных корненожек в интразональных заболоченных биогеоценозах Западной Сибири и сопоставить их с соответствующими сообществами Восточно-Европейской равнины.

Научная новизна.

На территории Западной Сибири в широтно-зональном аспекте выявлены закономерности изменения структуры сообществ почвообитающих раковинных амеб. Показано, что роль широтного градиента в дифференцировании нанофауны проявляется в смене почв и напочвенного покрова, что приводит к изменению в структуре сообществ почвообитающих корненожек. Обнаружены различия в закономерностях структурирования сообществ сфагнобионтных раковинных амеб Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин, что может быть связано с континентальным градиентом. Выполненное автором комплексное исследование нанофауны в широтно-зональном аспекте определяет методологический подход для аналогичных исследований. Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохраненшо биологического разнообразия таежных экосистем.

Научно-практическая значимость.

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России. Выявленные теоретические закономерности позволяют расширить существующие представления о пространственной организации биологических сообществ и использовать новые данные в преподавании общеэкологических, зоологических и лесотехнических курсов в вузах.

Апробация работы.

Материал работы был представлен на: Межд симп. по раковинным амебам (Монбельяр, Франция, 2009 г.) — Всерос. конф. «Биогеография почв» (Москва, 2009 г.) — Всерос. научн. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009 г.) — Межвуз. научн. конф. «Рей-мерсовские чтения» (Пенза, 2010 г.) — Межд. научн.-практ. конф. «Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества» (Пенза, 2010 г.) — на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В. Г. Белинского (2007;2010 гг.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ.

Декларация личного вклада автора.

Автор лично участвовал в отборе материала на территории Западной Сибири. Определение видового состава сообществ раковинных амеб, обработка полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50−60%:

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Дифференциация сообществ раковинных амеб в пределах зональных и интразональных биогеоценозов Западной Сибири определяется главным образом биотопическими характеристиками — типом субстрата и уровнем увлажнения. Зональные изменения биогеоценозов, приводя к смене типов напочвенного покрова, способствуют изменениям в структуре сообществ поч-вообитающих раковинных корненожек.

2. Структурно и фаунистически сообщества раковинных амеб из зональных незаболоченных биогеоценозов Западно-Сибирской равнины разделяются на два варианта: в тундре и лесотундре преобладает почвенно-бриофильная группа, а в таежных и подтаежных биогеоценозах доминируют почвенно-подстилочные формы.

3. В отличие от весьма однородного сфагнобионтного населения Восточно-европейских болот с преобладанием бриофильного комплекса, в Западно-сибирских заболоченных экосистемах значительную долю образуют виды эврибионтной и почвенной группировок: в тундре и лесотундре формируется смешанный комплекс доминантов, включающий как эври-, так бриои педобионтов, а в южной тайге массовы эврибионтные формы.

выводы.

1. Всего в разнотипных зональных, пойменных и заболоченных биогеоценозах Западно-Сибирской равнины обнаружено 158 видов и внутривидовых таксонов раковинных корненожек. Наиболее характерные доминанты в увлажненных местообитаниях во всех природных зонах Западной Сибири.

— эврибионты Trinema enchelys, и Т. lineare, а в засушливых — комплекс видов-ксерофилов и эврибионтов, среди которых преобладают Corythion dubium, Assulina seminulum, A. miiscorum, Eiiglypha laevis.

2. Для мохово-лишайниковых тундр и разреженных лесотундровых лесов характерны бриофилы — Nebel a tincta, N. bohemica, Assulina muscorum, Ar-cherella flavum, Phryganella acropodia, Trigonopyxis arcula, A reel la catinus, Tracheleuglypha dentata, для низовых осоково-гипновых болот — гигрофилы Centropyxis aculeala, Arcella rotundata, Trinema grandis, для средне увлажненных таежных сфагновых сосняков — мезофильные бриобионты Hyalosphenia papilio, Archerella flavum и гигрофилы Arcella rotundata, Cyclopyxis arcelloides, для большинства таежных сфагновых болот и лесов.

— комплекс бриофилов Nebela tincta, N. militaris и подстилочных форм Centropyxis aerophila, С. a. sphagnicola, С. orbicularis, для южнотаежных и подтаежных лиственных и пихтовых лесов — исключительно почвенные виды Plagiopyxis callida, P. declivis, P. labiata, Cyclopyxis kahli, Centropyxis sylvatica minor.

3. Структурно и фаунистически сообщества раковинных амеб из зональных незаболоченных биогеоценозов Западно-Сибирской равнины разделяются на два варианта: в тундре и лесотундре преобладает почвенно-бриофильная группа (Nebela tincta, N. collaris, N. bohemica, Assulina seminulum) и разнообразны представители родов Cryptodifflugia, Hyalosphenia, Placocista, а в таежных и подтаежных биогеоценозах доминируют подстилочные формы Plagiopyxis penardi, P. declivis, P. callida, P. labiata, Centropyxis sylvatica, C. s. minor, Cyclopyxis kahli, Heleopera pet-ricola. 1.

4. В отличие от весьма однородного сфагнобионтного населения Восточноевропейских болот с преобладанием бриофильного комплекса (Hyalosphe-nia papilio, Н. elegans, Nebela tincta, Archereua flavum, Arcella arenaria, A. catinus), в Западно-сибирских заболоченных экосистемах значительную долю образуют виды эврибионтной и почвенной группировок. В тундровых и лесотундровых болотах Западной Сибири формируется смешанный комплекс доминантов, включающий как эври-, так бриои педобионтов (Trinema enchelys, Centropyxis aerophila, Assulina seminulum, Heleopera syl-vatica), а в южной тайге массовы преимущественно эврибионтные формы (Euglypha rotunda, Trinema lineare).