Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Разработка компьютерного алгоритма поиска вегетативных промоторов в геноме Escherichia coli

Диссертация: Разработка компьютерного алгоритма поиска вегетативных промоторов в геноме Escherichia coli
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Несмотря на то, что алгоритмы поиска промоторов, учитывающие характер доминирования нуклеотидных пар в консервативных элементах, уже много лет используются для предсказания потенциальных промоторов перед известными генами, они не пригодны для картирования транскрибируемых участков в геноме. В данной работе предпринята попытка учесть особенности генетического окружения консенсусных элементов… Читать ещё >

Содержание

  • Список сокращений
  • Список используемых терминов

1. Особенности структурной организации промоторов и способы ее учета в компьютерных алгоритмах поиска промоторов (обзор литературы).

1.1. Общая характеристика РНК-полимеразы R coli.

1.2. Стадии транскрипционного цикла.

1.3. Особенности нуклеотидной последовательности промоторов.

1.4. Консервативные элементы — главные детерминанты промоторной области.

1.5. Длина участка между консервативными элементами существенна для эффективного взаимодействия с РНК-полимеразой.

1.6. Неконсервативные участки промоторов.

1.6.1. Последовательности нуклеотидов вокруг стартовой точки транскрипции.

1.6.2. Функциональное значение динуклеотида TG, расположенного перед консервативным элементом -10.

1.6.3. Особенности структурной организации «upstream» области промоторов.

1.6.4. Взаимодействие «upstream» области промотора с а-субьединицами РНК-полимеразы.

1.6.5. Дополнительные структурные факторы, влияющие на матричную активность промоторов.

1.7. Методы алгоритмизации структурных особенностей промоторов для построения компьютерного алгоритма поиска промоторов.

Разработка компьютерного алгоритма поиска вегетативных промоторов в геноме Escherichia coli (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Расшифровка полной нуклеотидной последовательности ряда геномов и наличие данных о зависимости генной экспрессии от целого ряда физико-химических факторов позволяют приступить к модельной реконструкции функциональных взаимоотношений в живой клетке. Необходимым условием для этого является полная аннотация всех регуляторных элементов генома (промоторов, регуляторных белков и РНК). Однако даже идентификация их является сложной биохимической задачей. Так, например, промоторные участки за более чем 30 лет установлены только для 10−15% генов. Использование информационных подходов, предсказывающих расположение регуляторных участков в геноме, способно значительно облегчить и ускорить этот процесс. Однако точность компьютерного предсказания промоторных участков до сих пор была очень низкой. Это обусловлено вырожденностью контекста консервативных элементов промоторов, специфически распознаваемых о-субъединицами РНК-полимеразы. Так, в бактериальной ДНК число мест, имеющих типичную для промоторов степень гомологии с их консервативными элементами, на несколько порядков превышает число генов. Абсолютное большинство этих мест не используется транскрипционным аппаратом клетки и, следовательно, текстуальное соответствие консенсусу не является достаточным для обозначения регуляторных участков.

Несмотря на то, что алгоритмы поиска промоторов, учитывающие характер доминирования нуклеотидных пар в консервативных элементах, уже много лет используются для предсказания потенциальных промоторов перед известными генами, они не пригодны для картирования транскрибируемых участков в геноме. В данной работе предпринята попытка учесть особенности генетического окружения консенсусных элементов. К этим особенностям, в первую очередь, относятся элементы нуклеотидной последовательности, способные взаимодействовать с а-субъединицами РНК-полимеразы. Кроме этого, учтены последовательности, формирующие анизотропные изгибы оси двойной спирали ДНКгибкие динуклеотиды, обеспечивающие способность промоторов подвергаться адаптивным конформационным превращениямА/Т-треки, предположительно принимающие участие в поступательном движении РНК-полимеразы вдоль матрицыи повторяющиеся мотивы нуклеотидной последовательности, являющиеся потенциальными мишенями для взаимодействия с регуляторными белками. Формализация этих параметров позволила создать эффективный компьютерный алгоритм, пригодный для полного сканирования бактериального генома.

В процессе сканирования было обнаружено 3936 потенциальных промоторных участков, часть из которых могут контролировать экспрессию неизвестных пока генов. Значительная часть промотор-подобных участков была обнаружена в кодирующих участках генов и в промежутках между генами, не предполагающими наличие промоторов. Эти места могут кодировать синтез нетранслируемых РНК, обнаружение которых другими методами является исключительно сложной задачей. Предоставляя интегральную картину о распределении транскрибируемых участков в геноме, полученные данные создают основу для моделирования экспрессии генных ансамблей и могут послужить отправной точкой для сравнительного эволюционного анализа.

выводы.

1. Впервые выявлена неслучайность в распределении А/Т и G/C-nap в диапазоне (-210/-70). Соответствующее расширение промоторной области объединяет в общую платформу участки связывания РНК-полимеразы и большинства регуляторов транскрипции.

2. Разработан компьютерный алгоритм, способный с достоверностью 99,6% идентифицировать ~91% вегетативных промоторов в геноме и обеспечивающий высокую точность позиционирования стартовой точки транскрипции.

3. Впервые проведено полное сканирование генома Kcoli, обнаружившее 3936 неперекрывающихся участков, способных с вероятностью 99,994% инициировать транскрипцию. Более 27% предсказанных промоторов расположено внутри кодирующих последовательностей, а более 15% находятся в участках, не предполагающих наличие промотора для известных генов. Выявленные промоторы могут контролировать экспрессию новых генов, в том числе генов нетранслируемых РНК, обнаружение которых другими методами является сложной задачей.

Благодарности.

От всей души благодарю Ольгу Николаевну Озолинь, моего Научного Руководителя, за неоценимую помощь, выражавшуюся как в постоянных консультациях и обсуждении работы, так и в чутком человеческом отношении. А также за неизмеримое терпение!!! Работая с Ольгой Николаевной и наблюдая ее самоотверженный труд, глубочайшее понимание существа любого (!) вопроса, широчайшую эрудицию и, что, может быть, стоило бы поставить на первое место — личные душевные качества, я постоянно поражался этой Женщине! Для меня Ольга Николаевна — эталон Ученого и Человека!

Выражаю глубокую благодарность Александру Александровичу Дееву (ИТЭБ РАН) за предоставленный набор программ, с помощью которых была произведена вся предварительная оценка (а это немалая доля от общего времени, затраченного на работу) и часть заключительной работы, за его помощь и консультации и готовность в любой момент выделить в напряженном графике время и силы, чтобы разъяснить, показать, поправить. Огромное Вам спасибо, Александр Александрович!!!

Хочу поблагодарить всех сотрудников нашей группы за дружескую поддержку и атмосферу, располагающую к работе, не смотря на «высокую плотность населения» нашей лаборатории!

Искренне благодарен оппонентам и рецензентам — Игорю Петровичу Белецкому и Владиславу Михайловичу Комарову — за отмеченные недостатки и ошибки, за внимание, оказанное моей работе и время, потраченное на ее внимательное изучение, а также Виктору Ивановичу Попову за каверзные вопросы с целью научить на них отвечать.

Отдельное спасибо хочется сказать Татьяне Ивановне Смолихиной за организацию процесса подготовки к защите, благодаря ее усилиям с моих плеч было убрано множество организационных моментов, и высвобождено время на доработку и исправление ошибок и недочетов в работе.

Прошу прощения у своих близких — Мамы и Веры, за то, что так мало оказывал им внимания всё это время, и благодарю их за все, чем они могли мне помочь!!! Отдельная благодарность Вере за внимательное прочтение макета диссертации и поиск ошибок!

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Для масштабного моделирования клеточного метаболизма в условиях нормального роста и различных стрессов необходима идентификация всех регуляторных элементов генома (промоторов, регуляторных белков и РНК). Предварительное картирование промоторов с помощью информационных подходов существенно облегчает эту задачу и позволяет получать интегральную характеристику экспрессируемых в различных условиях генов. Необходимым условием является высокая селективность компьютерных алгоритмов, обеспечивающая эффективный поиск регуляторных участков на фоне кодирующей ДНК. Построение такого алгоритма и являлось главной целью данной работы. В отличие от ранее предложенных подходов, помимо консервативных элементов, распознаваемых о70-субъединицей РНК-полимеразы, были учтены элементы, контактирующие с а-субъединицей ферментапоследовательности, формирующие устойчивые изгибы оси двойной спирали ДНКдинуклеотиды, обеспечивающие адаптивную изомеризацию ДНКрегулярно распределенные А/Т-треки, предположительно принимающие участие в поступательном движении РНК-полимеразы вдоль матрицы, и повторяющиеся мотивы нуклеотидных последовательностей, находящиеся в участках взаимодействия с большинством регуляторных белков. Высокие предсказательные возможности алгоритма позволили использовать его для тотального картирования вегетативных промоторов в геноме Kcoli, что предоставило интегральную информацию о распределении потенциальных регуляторных участков.

В результате полного сканирования бактериальной хромосомы было обнаружено ~91% известных промоторов, большинство которых входят в состав более или менее компактных кластеров промотор-подобных точек. При этом в ~83% случаях известные промоторы оказались локализованными в максимумах соответствующих кластеров. Это значит, что около 80% промотор-подобных сайтов, предсказанных по положению максимумов в распределении промотор-подобных сайтов, могут быть настоящими промоторами. Ни один из существующих алгоритмов не обладает таким предсказательным потенциалом.

Потенциальные промоторы были обнаружены перед 1981 неизученными пока генами. Все оцениваемые параметры этих предсказанных регуляторных участков оказались похожими на настоящие промоторы. Их предварительная локализация может облегчить идентификацию промоторов экспериментальными методами. Высокая достоверность полученной информации уже сейчас позволяет использовать ее для решения некоторых задач, например, для целенаправленного поиска генов, контролируемых определенными регуляторными белками, или для поиска корреляций с распределением в геноме некоторых структурных особенностей.

Около 16% промотор-подобных сайтов было обнаружено в участках между конвергентными генами или между генами, транскрибируемыми в обратном промотору направлении. Копирование таких генов осуществляется с промоторов, расположенных совсем в других участках хромосомы, или на другой нити ДНК. Наличие явно выраженных промотор-подобных сигналов указывает на возможность существования в этих местах новых генов, обнаружение которых может стать задачей специального исследования.

По крайней мере, некоторые из промоторов, обнаруженных в кодирующих участках генома, могут контролировать синтез антисмысловых РЖ. Другие могут быть местами альтернативного копирования новых белковых продуктов. Для дальнейшего анализа каждого из таких участков необходим поиск потенциальных мест терминации транскрипции, возможных открытых рамок считывания и гомологичных последовательностей в банках данных. Необходимо экспериментальное тестирование транскрипционной активности in vivo и in vitro и полная характеристика РНК-продукта, если таковой будет обнаружен.

Важным результатом проведенного исследования является весомость регулярно распределенных элементов в спецификации промоторных участков. Даже если какие-то из этих элементов (динуклеотиды ТА, А-, Тили W-треки) непосредственно контактируют с РНК-полимеразой, очевидно, что большинство не специфически влияет на комплексообразование. Указывая на значительность неспецифических взаимодействий при формировании транскрипционного комплекса, это свидетельствует о целесообразности использования регулярно распределенных свойств для идентификации промоторов, распознаваемых другими а-факторами.

Показать весь текст

Список литературы

  1. N.N., Mironov А. А. (1990) Application of a new method of pattern recognition in DNA sequence analysis: a study of E. coli promoters. NAR, 18, 1847−1852
  2. Т., Takanami M. (19S5) Essential structure of К coli promoter. П. Effect of the sequences around the RNA start point on promoter function. NAR, 13, 4085−4096
  3. Auble, D.T., Alien, T.L., dellaseth, P.L. (i986) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Effect of substitutions in the spacer DNA separating the -10 and -35 regions. J. Biol. Chem., 261, 11 202−11 206
  4. Ayers, D.G., Auble, D.T., deliascth, P.L. (1989) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Role of the spacer DNA in functional complex formation. J. Mol. Biol., 207, 749−756
  5. Barker M.M., Gaal Т., and Course R.L. (2001) Mechanism of regulation of transcription initiation by ppGpp. II. Models for positive control based on properties of RNAP mutants and competition for RNAP. J Mol Biol, 305, 689−702
  6. Berg O.G. and von Ilippel P.II. (1987) Selection of DNA binding sites by regulatory proteins. Statistical-mechanical theory and application to operators and promoters. J.Mol.Biol., 193, 723−750
  7. Bertrand-BurgrafFE., Dunard J., Fuchs R. P. P., and Lefevre (1990) Kinetic studies of the modulation of ada promoter activity by upstream elements. The EMBO Journal, 9, 2265−2271
  8. Beutel B.A. and Record M.T. (1990) E. coli promoter spacer regions contain nonrandom sequences which correlate to spacer length. NAR, 18, 3597−3603
  9. Blomberg P., Nordstrom K. and Wagner E.G.II. (1992) Replication Control of Piasmid Rl: RepA Synthesis is Regulated by CopA RNA Through Inhibition of Leader Peptide Translation. EMBO J. 11,2675−2683
  10. Bossi, L., Smith, D.M. (1984) Conformational changein the DNA associated with an unusual promoter mutation in a tRNA operon of Salmonella. Cell, 39, 643−652
  11. J., Barne K., Minchin S., Busby S. (1997) Extended -10 promoters. Nucl. Acids Mol. Biol. 11,41−52
  12. Brosius, J., Erfle, M., Storella, J. (1985) Spacing of the -10 and -35 regions in the tac promoter. Effect on its in vivo activity. J. Biol. Chem. 260, 3539−3541
  13. Bruncr, M., Bujard, II. (1987) Promoter recognition and promoter strength in Escherichia coli system EMBO J., 6, 3139−3144
  14. Carpousis, A. J., Gralla, J.D. (1980) Cycling of ribonucleic acid polymerase to produce oligonucleotides during initiation in vitro at the lacUV5 promoter. Biochemistry, 19, 32 453 253
  15. Carpousis, A.J., Stcfano, J.E., Gralla, J.D. (19S2) 5'-NucIeotide heterogeneity and altered initiation of transcription at mutant lac promoters. J. Mol. Biol., 157, 619−633
  16. Cashel M., Gentry D.R., Hernandez V.J., Vinella D. (1996) «The stringent response» in
  17. Escherichia coli and Salmonella Typhimurium" ed. Neidhardt F.C. American society of Microbiol. Washington D.C.
  18. Chan, В., Spassky, A., Busby, S. (1990) The organization of open complex between E. coli RNA polymerase and DNA fragments carrying promoter either with or without consensus — 35 region sequence. Biochem. J., 270, 141−148
  19. Chiang, L.W., Howe, M.M. (1993) Mutational analysis of a C-dependent late promoter of bacteriophage Mu. Genetics, 135, 619−629
  20. Collado-Vides J., Magasanik В., Gralla J.D. (199!) Control Site Location and Transcriptional Regulation in Escherichia coli. Microbiol. Rev. 55, 371−394
  21. Craig, M.L., Suh, W.-C., Record, M.T.Jr. (1995) HO* and DNase I probing ofEa70 RNA polymerase-XPR promoter open complex: Mg2+ binding and its structural consequences at the transcription start site. Biochemistry, 34, 15 624−15 632
  22. Crothers, D.M., Haran, Т.Е., Nadean, J.G. (1990) Intrinsically bent DNA. J. Biol. Chem., 265, 7093−7096
  23. Danot, O., Raibond, O. (1994) Multiple protein-DNA and protein-protein interactions are involved in transcriptional activation by MalT. Mol. Microbiol. 14, 335−346
  24. Danot, O., Raibond, O. (1994) Which nucleotides in the «-I0» region are crucial to obtain a fully active MalT-dependent promoter. J. Mol. Biol. 238, 643−648
  25. Darst, S.A., Kubalek, E.W., Kornberg, R.D. (1989) Three-dimensional structure of Escherichia coli RNA polymerase holoenzyme determined by electron crystallography. Nature, 340, 730−732
  26. DeHaseth, P.L., Zupancic, M.L., Record, M.T.Jr. (1998) RNA polymerase-promoter interactions: the coming and goings of RNA polymerase. J. Bacterid., 180, 3019−3025
  27. Deuschle, U., Kammerer, W., Gentz, R., Bujard, II. (1986) Promoters of Escherichia coli: a hierarchy of in vivo strength indicates alternate structures. EMBO J., 5, 2987−2994
  28. Dickerson, R.E., Drew, H.R. (1981) Structure of a B-DNA dodecamer. II. Influence of base sequence on helix structure. J. Mol. Biol., 149, 761−786
  29. Dickson R.R., Gaal T., deBoer H.A., deHaseth P. L., and Gourse R.L. (1989) Identification of promoter mutants defective in growth-rate-dependent regulation of rRNA transcription in Escherichia coli. J Bacteriol. 171,4862−4870
  30. Ellinger, Т., Behnke, D., Bujard, H., Gralla, J.D. (1994) Stalling of Escherichia coli RNA polymerase in the +6 to +12 region in vivo is associated with tight binding to consensus promoter elements. J. Mol. Biol. 239, 455−465
  31. S.T., Gaal Т., Ross W., Gourse R.L. (1998) Identification of an UP element consensus sequence for bacterial promoters. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95, 9761−9766
  32. Fukushima A., Ikemura Т., Kinouchi M., Oshima Т., Kudo Y., Mori H. and Kanaya S. (2002) Periodicity in prokaryotic and eukaryotic genomes identified by power srectrum analysis. Gene. 300, Issues 1−2,203−211
  33. Gaal Т., Ross W., Blatter E.E., Tang H., Jia X., Krishnan V.V., Assa-Munt N. Ebright R.H., Gourse R.L. (1996) DNA-binding determinants of the a subunit of RNA polymerase: novel DNA-binding domain architecture. Genes Devel. 10, 16−26
  34. Gaal, Т., Barkei, J., Dickson, R.R., deBoer, H.A., deHaseth, P.L., Alavi, II., Gourse, R.L. (1989) Saturation mutagenesis of Escherichia coli rRNA promoter and initial characterization of promoter variants. J. Bacteriol., 171,4852−4861
  35. , J. (1997) The role of DNA conformation in transcriptional activation in Escherichia coli. J. Biol. Chem. 378, 599−607
  36. GifFord C.M. and Wallace S.S. (2000) The genes encoding endonuclease VIII and endonuclease III in Escherichia coli are transcribed as the terminal genes in operons. NAR, 28, 762−769
  37. Glass, R.E., Jones, S.T., Ishihama, A. (1986) Genetic studies on the P-subunit of Escherichia coli RNA polymerase. VII. RNA polymerase is a targed for ppGpp. Mol. Gen. Genet. 203, 265−268
  38. Grana, D., Gardella, Т., Susskind, M.M. (1988) The effect of mutations in the ant promoter of phage P22 depend on context. Genetics, 120, 319−327
  39. Harley C.B., and Reynolds R.P. (1987) Analysis of? l coli promoter sequences. NAR, 15, 2343−2361
  40. Hawley D.K. and McClure W.R. (1983) Compilation and analysis of Escherichia coli promoter DNA sequences. NAR, 11, 2237−2254
  41. J.D. (1995) Compilation and analysis of Bacillus subtilis sigma A-dependent promoter sequences: evidence for extended contact between RNA polymerase and upstream promoter DNA. NAR, 23, 2351−2360
  42. G.Z., Stormo G.D. (1996) Escherichia coli promoter sequences: analysis and prediction. Methods Enzymol. 273, 30−42
  43. Heumann, H., Ricchetti, M., Werel, W. (1988) DNA-dependent RNA polymerase of Escherichia coli induces bending or an increased flexibility of DNA by specific complex formation. EMBO J. 7, 4379−4381
  44. Hidalgo, E., Demple, B. (1997) Spacing of promoter elements regulates the basal expression of the soxS gene and converts SoxR from a transcriptional activator into a repressor. EMBO J., 16, 1056−1065
  45. J., Rozenberg H., Frolow F., Rabinovich D., Shakked Z. (2001) DNA bending by an adenine-thymine tract and its role in gene regulation. Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 98, 84 908 495
  46. Hofer, В., Muller, D. t Koster, H. (1985) The pathway of E. coli RNA polymerase promoter complex formation as visualized by footprinting. NAR 13, 5995−6013
  47. Horwitz, A.H., Morandi, C., Wilcox, G. (1980) Deoxyribonucleic acid sequence of araBAD promoter mutants of Escherichia coli. J. Bacteril. 142, 659−667
  48. , HS. (1989) Transcription regulation in vitro by an E. coli promoter containing a DNA cruciform in the-35 region. NAR 17, 5537−5545
  49. Horwitz, M.S.Z., Loeb, L.A. (1988) DNA sequences of random origin as probes of Escherichia coli promoter architecture. J. Biol. Chem. 263, 14 724−14 731
  50. Horwitz, M.S.Z., Loeb, L.A. (1988b) An E. coli promoter that regulates transcription by DNA superhelix-induced crucifirm extrusion. Science, 241, 703−705
  51. Hsu, L.M., Gannini, J.K., Leung, T.-W.C., Crosthwaite, J.C. (1991) Upstream sequence activation of Escherichia coli argT promoter in vivo and in vitro. Biochemistry, 30, 813−822
  52. Huerta A.M. and Collado-Vides J. (2003) «Sigma70 Promoters in Escherichia coli: Specific Transcription in Dense Regions of Overlapping Promoter-like Signals» J.Mol.Biol.333, 261 278
  53. Jacques, J.P., Susskind, M.M. (1990) Pseudo-templated transcription by Escherichia coli RNA polymerase at a mutant promoter. Genes. Devel. 4, 1801−1810
  54. Jacquet, M.A., Ehrich, R., Reiss, C. (1985) In vivo and in vitro effect of mutations in tetA promoter from pSClOl: insertion of polydA*dT stretch in the spacer regiondoes notir '' ' $ the promoter. Biochimie, 67,987−997
  55. Jacquet, M.A., Reiss, C. (1990) Transcription in vivo directed by consensus sequences of Escherichia coli promoters: their context heavily affects efficiencies and start sites. NAR, 18,
  56. Y.H., Negishi Т., Shirakawa M., Yamazaki Т., Fujita N., Ishihama A., Kyogoku Y. (1995) Solution structure of the activator contact domain of the RNA polymerase alpha subunit. Science. 270, 1495−14 971 137−1143
  57. Jeong, W., Kang, C. (1994) Start site selection at IacUV5 promoter affected by the sequence context around the initiation sites. NAR 22,4667−4672
  58. Jin, D.J. (1996) A mutant RNA polymerase reveals a kinetic mechanism for the switch between nunproductive sruttering synthesis and productive initiation during promoter clearance. J. Biol. Chem. 271, 11 659−11 667
  59. Jin, D.J., Turnbough, C.L. (1994) An Escherichia coli RNA polymerase defective in transcription due to its overproduction of abortive initiation products. J. Mol. Biol. 236, 72−80
  60. Jishage, M., Ishihama, A. (1995) Regulation of RNA polymerase sigma subunit synthesis in Escherichia coli: intracellular levels of o70 and a38. J. Bacteriol. 177, 6832−6835
  61. Kabata, H., Kurosava, O., Arai, I., Washizu, M., Margarson, S.A., Glass, R.E., Shimamoto, N. (1993) Visualization of single molecules of RNA polymerase sliding along DNA. Science, 262, 1561−1563
  62. Kabsch, W., Sander, C., Trifonov, E.N. (1982) The ten helical twist angles of B-DNA. NAR, 10, 1097−1104
  63. J., Williams J., Busby S. (1996) Location of essential sequence elements at the Escherichia coli melAB promoter. Biochem. J., 318, 443−449
  64. Keiler, K.C., Waller, P.R. & Sauer, R.T. (1996) Role of a peptide tagging system in degradation of proteins synthesized from damaged messenger RNA. Science 271, 990−993
  65. Keilty, S., Rosenberg, M. (1987) Constitutive function of a positively regulated promoter reveals new sequence essential for activity. J. Biol. Chem., 262, 6389−6395
  66. Kim S., Sim S. and Lee Y. (1999) In vitro analysis of processing at the З'-end of precursors of Ml RNA, the catalytic subunit of Escherichia coli RNase P: multiple pathways and steps for the processing. NAR, 27, 895−902
  67. Kobayashi, M., Nagata, K., Ishihama, A. (1990) Promoter selectivity of E. coli RNA polymerase: effect of base substitutions in the promoter-35 region on promoter strength. NAR, 18, 7367−7372lis
  68. Koo, H.S., Drak, J., Rice, J.A., Crothers, D.M. (1990) Determination of the extent of DNA bending by an adenine-thymine tract. Biochemistry, 29,4227−4234
  69. , R.T. (1987) The 0 °C closed complexes between Escherichia coli RNA polymerase and two promoters T7-A3 and lac UV5. J. Biol. Chem., 262, 13 654−13 661
  70. Kuhnke, G., Fritz, H.-J., Ehring, R. (1987) Unusual properties of promoter-up mutations in the Escherichia coli galactose operon and evidence suggesting RNA polymerase-induced DNA bending. EMBO J., 6, 507−513
  71. Kuhnke, G., Theres, C., Fritz, K.-J., Ehring, R. (1989) RNA polymerase and gal repressor bind simultaneously and with DNA bending in the control region of the E. coli galactose operon. EMBO J., 8, 1247−1255
  72. Kumar, A., Malloch, R.A., Fujita, N., Smillie, D.A., Ishihama, A., Hayward, R.S. (1993) The -35 recognition region of E. coli o70 is inessential for initiation of transcription at an «extended minus 10″ promoter. J. Mol. Biol., 232,406−418
  73. Lavigne, M., Herbert, M., Kolb, A., Buc, H. (1992) Upstream curved sequence influence the initiation of transcription at the E. coli galactose operon. J. Mol. Biol., 224,293−306
  74. Lawrence and Reilly, 1990 Lawrence, C. & Reilly, A. (1990). An expectation maximization (EM) algorithm for the identification and characterization of common sites in unaligned biopolymer sequences. Proteins, 7 (1), 41−51
  75. Lawrence С., Altschul S., Boguski M., Liu J., Neuwald A., & Wootton J. (1993). Detecting subtle sequence signals: a Gibbs sampling strategy for multiple alignment. Science, 262 (5131), 208−14
  76. Lease, Belford (2000) A trans-acting RNA as a control switch in E. coli. PNAS, 97, 99 199 924
  77. Lio P. (2003) Wavelets in bioinformatics and computational biology: state of art and perspectives. BIOINFORMATICS REVIEW, 19,2−9
  78. S., Margalit H. (1993) Compilation of E. coli mRNA promoter sequences. NAR, 21, 1507−1516
  79. Liu J., Turnbough C.L.Jr. (1994) Effects of transcriptional start site sequence and position on nucleotide-sensitive selection of alternative start site at the pyrC promoter in Escherichia coli. J. Bacteriol. 176, 2938−2945
  80. M., Gribskov M., Gross C.A. (1992) The a70 family: sequence conservation and evolutionary relationships. J. Bacteriol., 174, 3843−3849
  81. Lozinski Т., Adrych-Rozek K., Markiewicz W.T., Wierzchowski K. (1991) Effect of DNA bending in various regions of a consensus-like E. coli promoter on its strength in vivo and structure of the open complex in vitro. NAR, 19, 2947−2953
  82. Lukashin A.V., Anshelevich V.V., Amikikyan B.R., Gragerov A.J., Frank-Kamenetsky M.D. (1989) Neural network models for promoter recognition. J. Biomol. Struct. Dynam. 6, 11 231 133
  83. Ma C., Simons RW. (1990) The IS 10 antisense RNA blocks ribosome binding at the transposase translation initiation site. The EMBO Journal. 9, 1267−1274
  84. MacDonald D., Herbert K., Zhang X., Polgruto T. (2001) Solution structure of an A-tract DNA bend. J.Mol. Biol. 306, 1081−1098
  85. D.R., Chiu Т.К., Dickerson R.E. (2001) Intrinsic bending and deformability at the T-A step of CCTTTAAAGG: a comparative analysis of T-A and A-T steps within A-tracts. J. Mol.Biol. 312, 1037−1049
  86. Majdalani N, Chen S, Murrow J, St John K, Gottesman S (2001) „Regulation of RpoS by a novel small RNA: the characterization of RprA.“ Mol Microbiol, 39, 1382−1394
  87. Mandecki, W., ReznikofF, W.S. (1982) A lac promoter with a changed distance between -10 and -35 region. NAR, 10,903−912
  88. McClure, W.R. (1985) Mechanism and control of transcription initiation in procaryotes. Annu.Rev. Biochem. 54, 171−204
  89. McNamara P.T., Bolshoy A., Trifonov E.N., Harrington R.E. (1990) Sequence-dependent kinks induced in curved DNA. J. Biomol. Struc. Dyn. 8, 529−539
  90. Mecsas, J., Cowing, D.W., Gross, C.A. (1991) Development of RNA polymerase-promoter contacts during open complex formation. J. Mol. Biol., 220, 587−597
  91. Mellies J., Brems R. and Villarejo M. (1994) The Escherichia coli proU promoter element and its contribution to osmotically signaled transcription activation. J. Bacteriol., 176, 3638−3645
  92. L., Severinov K. (2003) On the role of Escherichia coli RNA polymerase o70 region 4.2 and a subunit C-terminal domains in promoter complex formation on the extended -10 galPl promoter. J. Biol. Chem. 278, 29 710−29 718
  93. Mailer Т., Franch Т., Hojrap P., Keene D.R., Bachinger H.P., Brennan R.G. and Valentin-Hansen P. (2002) Hfq: a bacterial Sm-like protein that mediates RNA-RNA interaction. Mol. Cell, 9, 23−30
  94. Moyle, H., Walburger, C., Suskind, M.M. (1991) Hierarchies of base pair preferences in the P22 ant promoter. J. Bacteriol., 173, 1944−1950
  95. Mulligan M.E., Hawley D.K., Entriken R., McClure W.R. (1984),"Escherichia coli promoter sequences predict in vitro RNA polymerase selectivity», NAR, 12:789−800
  96. K., Fujita N., Ishihama A. (1996) Transcription factor recognition surface on the RNA polymerase alpha subunit is involved in contact with the DNA enhancer element. EMBOJ. 15,4358−4367
  97. К., Kimura M., Owens J.T., Meares C.F., Ishihama A. (1997) The two a subunits of Escherichia coli RNA polymearse are assymetrically arranged and contact different halves of the DNA upstream element. Proc.Natl.Acad.Sci.USA. 94, 1709−1714
  98. Murakami K.S., Masuda S., Campbell E.A., Muzzin O., Darst S. A (2002b) Structural basis of transcription initiation: an RNA polymerase holoenzyme/DNA complex at 6.5 A resolution. Science 296, 1285−1290
  99. Murakami K.S., Masuda S, Campbell EA, Muzzin O, Darst SA. (2002a) Structural basis of transcription initiation: an RNA polymerase holoenzyme-DN A complex. Science. 296, 1285−1290
  100. Nakata K., Kanehisa M. and Maizel J.V. (1988) Discriminant analysis of promoter regions in Escherichia coli sequences. NAR, 4, 367−371
  101. Nickerson, C.A., Achberger, E.C. (1995) Role of curved DNA in bending of Escherichia coli RNA polymerase to promoters. J. Bacteriol. 177, 5756−5761
  102. O’Halloran, T.V., Frantz, В., Shin, M.K., Ralston, D.M., Jeffrey, J.G. (1989)TheMerR heavy metal receptor mediates positive activation in a topologically novel transcription complex. Cell. 56,119−129
  103. O’Neill M.C. (1992) Escherichia coli promoters: neural networks develop distinct descriptions in learning to search for promoters of different spacing classes. NAR, 20, 34 713 478
  104. O’Neill, M.C. (1989) Consensus methods for finding and ranking DNA binding sites. Application to Escherichia coli promoters. J. Mol. Biol., 207, 301−311
  105. O’Neill, M.C. (1989) Escherichia coli promoters. I. Consensus as it relates to spacing class, specificiety repeat substructure and three-dimensional organization. J. Biol. Chem., 264, 5522−5531
  106. O’Neill, M.C., Chiafari, F. (1989) Escherichia coli promoters. П. A spacing class-dependent promoter search protocol. J. Biol. Chem., 264, 5531−5534
  107. Oliphant, AR., Struhl, K. (1988) Defining the consensus sequences of Escherichia coli promoter elements by random selection. NAR, 16,7673−7683
  108. Ozawa, Y., Mizuno, Т., Mizushima, S. (1987) Roles of Pribnow box in positive regulation of the ompC and ompF in Escherichia coli. J. Bacterid. 169, 1331−1334
  109. O.N., Deev A. A., Arkhipova M.V. (1997) Noncanonical sequence elements in the promoter structure. Cluster analysis of promoters recognized by E. coli RNA polymerase. NAR 25,4703−4709
  110. O., Deev A., Arkhipova M., Chasov V., Travers A. (1999a) Proximal transcribed regions of bacterial promoters have non-random distribution of A/T-tracts. NAR, 27,47 684 774
  111. O.N., Deev A. A., Trifonov E.N. (1999b) DNA bendability a novel feature in E. coli promoter recognition. J. Biomol. Struct Dynamics. 16, 825−831
  112. O.N., Fujita N., Ishihama A. (2000) Transcription activation mediated by the carboxy-terminal domain of RNA polymerase a-subunit. Multipoint monitoring by fluorescent probe. J. Biol. Chem. 275, 1119−1127
  113. O.N., Fujita N., Ishihama A. (2001) Mode of DNA-protein interaction between the C-terminal domain of Escherichia coli RNA polymerase usubunit and T7D promoter UP element. NAR, 29, 4909−4919
  114. O.N., Tsyganov M. A. (1995) Structure of open promoter complexes with E. coli RNA polymerase as revealed by DNAse 1 footprinting technique. Compilation analysis. NAR, 23, 4533−4541
  115. Parekh, B.S., Hatfield, G.W. (1996) Transcriptional activation by protein-induced DNA bending: evidence for a DNA structural transition model. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93, 1173−1177
  116. Parkhill, J., Brown, N.L. (1990) Site-specific insertion and deletion mutants in the mer promoter operator region of Tn501- the nineteen base-pair spacer is essential for normal induction of the promoter by MerR. NAR, 18, 5157−5162
  117. Pedersen A.G. and Engelbrecht J. (1995) Investigation of Escherichia coli Promoter Sequences With Artificial Neural Networks: New Signals Discovered Upstream of the Transcriptional Startpoint. Mol. Biol., 292−299
  118. Perez-Martin, J., Espinosa, M. (1994) Correlation between DNA bending and transcriptional activetion at a plasmid promoter. J. Mol. Biol., 241, 7−17
  119. Perez-Martin, J., Rojo, F., deLorenzo, V. (1994) Promoter responsive to DNA bending: a common theme in prokaryotic gene expression. Microbiol. Rev., 58, 268−290
  120. Plakson, R.R., Wartell, R.M. (1987) Sequence distribution associated with DNA curvature are found upstream of strong Escherichia coli promoters. NAR, 15,785−796
  121. Ponnambalam, S., Chan, В., Busby, S. (1988) Functional analysis of different sequence elements in the Escherichia coli galactose operon P2 promoter. Mol. Microbiol., 2, 165−172
  122. Ponnambalam, S., Webster, C., Bingham, A., Busby, A. (1986) Transcription initiation at the Escherichia coli galactose operon promoters in the absence of the normal -35 region sequence. J. Biol. Chem., 261, 16 043−16 048
  123. , D. (1975) Nucleotide sequence of an RNA polymerase binding site at an early T7 promoter. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 72, 784−788
  124. Prosen, D.E., Cesh, C.L. (1985) Bacteriophage T7 E promoter: identification and measurement of kinetic of association with E. coli RNA polymerase. Biochemistry, 24, 22 192 227
  125. R Harr, M Haggstrom and P Gustafsson. (1983) Search algorithm for pattern match analysis of nucleic acid sequences. NAR, 11, 2943−2957
  126. Rees, W.A., Keller, W. R, Vesenka, J.P., Yang, G., Bustamante, C. (1993) Evidence for DNA bending in transcription complexes imaged by scanning force microscopy. Science, 260, 1646−1649
  127. D.M., Friedman D.I. (1995) A role for a small stable RNA in modulating the activity of DNA-binding proteins. Cell 83, 227−235
  128. Ricchetti, M., Metzger, W., Heumann, H. (1988) One-dimensional diffusion of Escherichia coli DNA-dependent RNA polymerase: a mechanism to facilitate promoter location. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85, 4610−4614
  129. Roberts, C.W., Roberts, J.W. (1996) Base-specific recognition of the nontemplate strand of promoter DNA by E. coli RNA polymerase. Cell, 86, 495−501
  130. Robison K., McGuire A.M., Church G.M. (1998) A comprehensive library of DNA-binding site matrices for 55 proteins applied to the complete Escherichia coli K-12 genome. J Mol. Biol. 284, 241−254
  131. Rosenberg, M., Court, D. (1979) Regulatory sequences involved in the promotion and termination of RNA transcription. Ann. Rev. Genet., 13, 319−353
  132. W., Aiyar S.E., Salomon J., Gourse RL. (1998) Escherichia coli promoters with UP elements of different strengths: modular structure of bacterial promoters. J. Bacteriol. 180, 5375−5383
  133. W., Ernst A., Gourse R.L. (2001) Fine structure of E. coli RNA polymerase-promoter interactions: alpha subunit binding to the UP element minor groove. Genes Dev. 15, 491−506
  134. Ross W., Gosink K.K., Salomon J., Igarashi K., Zou C., Ishihama A., Severinov K., Gourse RL. 1993. A third recognition element in bacterial promoters: DNA binding by the alpha subunit ofRNA polymerase.Science. 262, 1407−1413
  135. F., Sazelova P., Pivec L. (1989) A novel method for promoter search enhanced by function-specific subgrouping of promoters-developed and tested on Escherichia coli system. NAR, 17, 4799−4815
  136. N.J., Rhodius V.A., Wing H.J., Busby S.J. (1995) Transcription activation at Escherichia coli promoters dependent on the cyclic AMP receptor protein: effects of binding sequences for the RNA polymerase a subunit. Biochem. J., 309,77−83
  137. Scherer G.E.F., Walkinshaw M.D., Arnott S.A. (1978) A computer aided oligonucleotide analysis provides a model sequence for RNA polymerase promoter recognition in Escherichia coli. Nuc. Acids Res., 5, 3759−3773
  138. P., Metzger W., Werel W., Lederer H., Heumann H. (1990) Topography of intermediates in transcription initiation of E. coli. EMBO J., 9, 2215−2220
  139. В., Reiss C. (1995) Kinetic study in vitro of Escherichia coli promoter closure during transcription initiation. Biochem. J., 306, 123−128
  140. T.D., Stormo G.D., Gold L. 1986 Information content ofbindibg sites on nucleotide sequences. J. Mol. Biol. 188,415
  141. Seeburg P. H, Nuesslein C. and Schaller H (1977). Interaction of RNA polymerase with promoters from bacteriophage fd. Eur. J. Biochem. 74,107−113
  142. Siegele, D.A., Hu, J.C., Walter, W.A., Gross, C. (1989) Altered promoter recognition by mutant forms of the o70 subunit of Escherichia coli RNA polymerase. J. Mol. Biol., 206, 591−604
  143. Singer, P., Wu, C.-W. (1987) Promoter search by Escherichia coli RNA polymerase on a circular DNA template J. Biol. Chem., 262, 14 178−14 189
  144. Singer, P., Wu, C.-W. (1988) Kinetic of promoter search by Escherichia coli RNA polymerase. Effect of monovalent and divalent cations and temperature. J. Biol. Chem., 263, 4208−4214
  145. Smith, T.L., Sauer, R.T. (1996) Dual regulation of open-complex formation and promoter clearance by Arc explains a novel repressor to activator switch. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 8868−8872
  146. R. (1984) Computer methods to locate signals in nucleic acid sequences. NAR.12, 505−519
  147. Stefano, J.E., Gralla, J.D. (1982) Spacer mutations in the lac ps promoter. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 1069−1072
  148. Stormo G.D., Schneider T.D. and Gold L. (1986) Quantitative analysis of the relationship between nucleotide sequence and functional activity. NAR. 14, 6661−6679
  149. G.D., Schneider T.D., Gold L., Ehrenfeucht A. (1982) Use of «Perceptron» algorithm to distinguish transcription sites in E. coli. NAR, 10,2997−3011
  150. G.D. (1990) Consensus patterns in DNA. Methods Enzimol. 183, 211−222
  151. , G.M. (1988) Escherichia coli promoter-10 and -35 region homologies correlate with binding and isomerisation kinetics. Biochem. J., 252, 825−831
  152. D., Noel R.J., Reznikoff W.S. (1997) The -45 of the Escherichia coli lac promoter: CAP-dependent and CAP-independent transcription. J. Bacterid. 179, 423−429
  153. Tanaka, J., Applet, K., Dijkt, J., White, S.W., Wilson, K.S. (1991) Systematic characterization of curved DNA segments randomly cloned from Escherichia coli and their functional significance. Mol. Gener. Genet., 226, 367−376
  154. Tjaden В., Saxena R.M., Stolyar S., Haynor D.R., Kolker E. and Rosenow C. (2002) Transcriptome analysis of Escherichia coli using high-density oligonucleotide probe arrays. NAR, 30, 3732−3738
  155. , A.A. (1987) Structure and function of?. coli promoter DNA. CRC Crit. Rev.Biochem., 22, 181−219
  156. , A.A. (1990) Why bend DNA. Cell, 60, 177−180
  157. Tu, A.H., Turnbough, C.L.J. (1997) Regulation of upp expression in Escherichia coli by UTP-sensitive selection of transcriptional start sites coupled with UTP-dependent reiterative transcription. J. Bacteriol., 179, 6665−6673
  158. Van Wye, J.D., Branson, E.C., Anderson, J.N. (1991) Species-specific patterns of DNA bending and sequence. NAR, 19, 5253−5261
  159. Waldburger, C., Gardella, Т., Wong, В., Susskind, M.M. (1990) Changes in the conserved region 2 of Escherichia coli o70 affecting promoter recognition. J. Mol. Biol. 215, 267−276
  160. Warae, deHaseth (1993) Promoter recognition by Escherichia coli RNA polymerase. Effects of single base pair deletions and insertions in the spacer DNA separating the -10 and -35 regions are dependent on spacer DNA sequence. Biochemistry. 32, 6134−6140
  161. Xiong, X.F., de la Cruz, N., ReznikofF, W.S. (1991) Downstrem deletion analysis of the lac promoter. J. Bacteriol., 173,4570−4577
  162. Xiong, X.F., Reznikoff, W.S. (1993) Transcriptional slippage during the transcription initiation process at a mutant lac promoter in vivo. J. Mol. Biol. 231, 569−580
  163. Yada Т., Nakao M.,. Totoki Y and Nakai K. (1999) Modeling and predicting transcriptional units of Escherichia coli genes using hidden Markov models. Bioinformatics, 15, 987−993
  164. M.A., Beveridge D.L. (1998) Molecular Dynamics stimulations of an oligonucleotide duplex with adenine tracts phased by a full helix turn. J. Mol. Biol. 281, 675 687
  165. Zinkel, S.S., Crothers, D.M. (1987) DNA bend direction by phase sensitive detection. Nature 328, 178−181
  166. Zuber, P., Healy, J., Carter, H.L., Cutting, S., Moran, C.P.Jr., Losick, R. (1989) Mutation changing the specificity of an RNA polymerase sigma factor. J. Mol. Biol. 206, 605−614
  167. Г. И., Франк Г. К., Макеев В. Ю., Есипова Н. Г., Полозов Р. В. (1997) Фурье-анализ нуклеотидных последовательностей. Периодичности в промоторных последовательностях Е. coli. Биофизика, т. 42, вып.2, с.354−362
  168. , В.Г. (1987) РНК-полимераза бактерий: сравнительные исследования. Успехи микробиологии, 21,105−150
  169. О.Н., Камзолова С. Г. (1986) Роль р-субъединицы РНК-полимеразы в специфическом узнавании промоторов. Мол. Биол. 20, 471−476
  170. О.Н., Утешев Т. А., Камзолова С. Г. (1986) РНК-полимераза рифампицин-устойчивого мутанта Escherichia coli имеет измененную специфичность к промоторам ДНК фага Т7. Мол. Биол., 22, 384−392
  171. В., Деев А., Масулис И. и Озолинь О. «А/Т-треки в структуре промоторов Е. coli: зарактер распределения и функциональное значение» 2002 Мол. Биол., т.36, С. 682−688
  172. О.Б., Трояновская И.Н, Матвиенко Н. И. (1986) Репрессия синтеза (3-галактизидазы изопропилтиогалактозидом за счет индукции «антисмысловых РНК» Докл. АН СССР, 290, 1499−1502
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?