Особенности формирования фитопланктона Костештского и Днестровского водохранилищ

Обеспечение чистой водой постоянно растущих потребностей населения и народного хозяйства нашей страны с каждым годом становится все более актуальной проблемой. С особой остротой выдвигается эта проблема для южных и юго-западных наиболее густонаселенных районов страны, где происходит интенсификация промышленности и сельского хозяйства. Решению этой проблема в значительной степени способствует зарегулирование стока рек и создание на них водохранилищ, общая емкость которых в СССР превышает 1000 км³ (Авакян и др., 1979).

Строительство водохранилищ на больших и малых реках предусматривает их комплексное использование: выработку электроэнергии, водоснабжение, водообеспечение, орошение, рыбоводство и так далее. Вместе с тем зарегулирование стока приводит к резкому изменению характера всех процессов, протекающих в водоеме: изменяются гидрологический и гидро/химический режимы, происходит количественная и качественная перестройка гидробио" .,-ценозов, увеличивается степень ввтрофирования водоема, изменяется качество воды. В связи с этим рациональное использование природных ресурсов водохранилищ и правильная их эксплуатация требуют всестороннего рассмотрения и учета всех протекающих в них процессов (Шаларь, 1962; 1965, 1971; Винберг, 1969, 1981; Кузьмин, 1971; Федеров, 1974, 1976, 1977, 1980; Топачев-ский, Цееб, Сиренко, 1974; Сиренко, Гавриленко, 1978).

Фитопланктон, как первичный продуцент органического вещества и кислорода в воде, играет первостепенную роль в жизни водоема (Воронихин, 1953; Голлербах, 1949, 1951, 1962, 1965 а, 1979; Киселев, 1969, 1980; ВДузафаров, 1981, tfott, 1971). Соетав и развитие фитопланктона в водохранилищах определяют такие важные явления как «цветение» воды и условия нагула молоди рыб, интенсивность процессов самоочищения и самозагрязнения водоема, накопление и утилизация энергии на разных трофических уровнях (Хатчинсон, 1969; Одум, 1975; Константинов, 1972; Ша-ларь, 1971; Россолимо, 1971, 1972, 1975; Романенко, Оксиюк и др., 1980; Винберг, 1981). В этой связи изучение особенностей формирования и становления фитопланктона во вновь созданных водохранилищах имеет особо важное значение, так как основные отрицательные последствия зарегулированного водного стока рек проявляются уже в первые годы.

Цель настоящей работы — установить особенности формирования и распределения фитопланктона в двух разных по физико-хиш-ческим и морфометрическим особенностям водохранилищах, созданных почти одновременно на двух близких по гидрологическим условиям реках: Костештском на реке Прут и Днестровском на реке Днестр.

В задачу наших исследований входило:

1. Выявить видовой состав фитопланктона кавдого из водохранилищ;

2. Изучить сезонную и годовую динамику состава, численности и биомассы фитопланктона;

3. Установить характер распределения и развития фитопланктона по продольному и поперечному профилям водохранилищ^.

5. Выявить влияние водохранилищ на фитопланктон нижних бьефов рек;

6. Установить общие черты и различия в формировании фитопланктона в Костештском и Днестровском водохранилищах;

7. Дать сапробиологическую характеристику планктонной альго-флоры в целях ее использования для прогнозирования качества воды.

8. На основе полученных данных составить прогноз развития фитопланктона в проектируемых водохранилищах на реках Прут и Днестр.

Актуальность данной работы обусловлена организацией комплексных исследований водохранилищ и, в первую очередь, исследований фитопланктона как первичного звена в трофической цепи водоема и как фактора, определяющего качество воды. Особую актуальность обрели эти исследования сейчас, в связи с возрастающим эвтрофированием и загрязнением водохранилищ, влекущими за собой «цветение» воды и вторичное загрязнение водоема, а также в связи с проблемой повышения рыбной продуктивности внутренних водоемов.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые проведены планомерные исследования по выялению закономерностей и особенностей формирования фитопланктона в двух вновь созданных водохранилищах на главных водных артериях Молдавии — реке Прут и реке Днестр. На р. Прут водохранилище создалось впервые, на р. Днестр — это второе после Дубоссарского, фитопланктон которого подробно изучил В. М. Шаларь (1959, I960, 1961, 1962, 1963,1966, 1971, 1972). Впервые получены данные о составе, численности, биомассе и распределении фитопланктона в Костешт-ском и Днестровском водохранилищах. Выявлен систематический состав фитопланктона, который насчитывает 335 видов, разновидностей и форм в Костештском и 294 в Днестровском водохранилищах. Установлено, что 49 видов и внутривидовых таксонов являются новыми для водоемов Днестровско-Прутского бассейна. Составлен прогноз развития фитопланктона в запроектированных водохранилищах на р. Прут и р.Днестр.

Практическое значение работы заключается в том, что полученные данные могут быть использованы для разработки научно— обоснованных мероприятий по правильной эксплуатации и повышению продуктивности водоемов, рациональному использованию их ресурсов и охране от истощения и загрязнения.

Полученные нами данные о составе, численности, биомассе и распределении фитопланктона использованы сотрудниками Молд. НИРХС при составлении проекта рыбохозяйственного использования Костештского водохранилища на естественной кормовой базе. Наши данные об оценке сапробности, о динамике численности, о вспышках «цветения» и видовом составе фитопланктона использовались Экспериментальным отделом по водоснабжению и канализации Мин. Коммунхоза МССР с целью принятия соответствующих мер по очистке и смене фильтров, определения режима хлорирования на водозаборных станциях р. Прут и р.Днестр. Наши данные о «цветении» воды, как результате эвтрофирования и загрязнения водоемов, были использованы Молдавской Государственной рыбинспекцией при контроле за режимом сброса сточных вод Калининским сахарным заводом в Костештское водохранилище через р.Чугур.

Работа выполнялась на кафедре ботаники Кишиневского госуниверситета. Результаты докладывались на ежегодных научных конференциях Кишиневского университета (I98I-I984), а также на республиканской научно-технической конференции по эффективному использованию водоемов Молдавии (Кишинев, 1982).

Автор благодарен доценту П. А. Обуху и особенно научному руководителю профессору В. М. Шаларю за постоянную помощь и внимание к данной работе.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

К настоящему времени имеется большое количество работ, посвященных изучению фитопланктона рек и водохранилищ различных областей страны, о чем справедливо отметил И. А. Киселев (1967).

Особенно тщательно исследован фитопланктон Днепра до и после его зарегулирования. Об этом свидетельствуют работы Д. О. Свиренко (1925, 1926, 1934, 1938, 1948), Я. В. Ролла (1930, 1940, 1952, 1958), З. С. Гаухман (1952, 1955, I960, 1968), Н. В. Кондратьевой (1965, 1978) А. Д. Приймаченко (1956, I960, 1967а, 19 676, 1⁷⁰, 1972, 1974, 1976). Обобщающие результаты многолетних исследований фитопланктона Днепра и днепровских водохранилищ изложены в монографии А. Д. Приймаченко (1981). Из обзора работ указанных авторов исходит, что до зарегулирования Днепра фитопланктон распределялся неравномерно по его участкам. В верхнем его течении фитопланктон был беден и в нем преобладали диатомовые и протококковые водоросли, которые давали максимум вегетации летом. В среднем и нижнем течениях Днепра фитопланктон был богат в качественном и количественном отношениях и достигал максимального развития осенью.

Зарегулирование стока реки и создание каскада водохранилищ, по свидетельству указанных выше авторов, привело к коренному изменению состава и продуктивности фитопланктона Днепра. В первую очередь произошло обогащение флористического состава фитопланктона каждого из зарегулированных участков. В Киевском водохранилище, например, за период с 1965 по 1974 годы А. Д. Приймаченко (1981) обнаружила 705 видов и разновидностей планктонных водорослей, что на 213 таксонов больше, чем на соответствующем участке реки (от истоков до Киева) до зарегулирования стока. То же самое отметил Д. О. Свиренко (1938) в водохранилище Днепрогэса, нынешнее Запорожское. В целом, по данным А. Д. Приймаченко (1981), в условиях естественного гидрологического режима Днепра фитопланктон насчитывал 736 видов и внутривидовых таксонов, а в условиях зарегулированного стока во всех водохранилищах Днепра был зарегистрирован II0I таксон. Причем, в условиях водохранилищ увеличилось разнообразие синезеленых, золотистых, пирофитовых, вольвоксовых и десмиди-евых водорослей. Особенно высокое видовое разнообразие фитопланктона отмечено в мелководных зонах водохранилищ.

Зарегулирование стока Днепра изменило также и сезонную динамику численности и биомассы фитопланктона за счет «цветения» синезелеными водорослями, которое наблюдалось регулярно с 1947 г., т. е. после восстановления плотины Днепрогэса и расширялось по мере создания новых водохранилищ. В меньшей степени синезеленые развиваются в верхнем водохранилище днепровского каскада — Киевском, где продолжительность «цветения» составляет 1,-2 месяца в году и охватывает 50% общей площади водоема с биомассой в пределах 0,08 — 79,8 г/м* В нижнем в каскаде — водохранилище Каховском «цветение» длится 4−5 месяцев и охватывает 89 — 92? о площади водоема. При этом биомасса синезеленых достигает 101 г/м^ (Приймаченко, 1981).

Существенные изменения произошли в фитопланктоне днепровских водохранилищ в связи с «эффектом каскадности». Так, например, после создания Киевского водохранилища видовой состав фитопланктона Кременчугского водохранилища обеднел на 30% по сравнению с периодом, когда оно было верхним в каскаде (Приймаченко, 1981). То же самое отмечено в качественном и количественном составе фитопланктона Нижнего Днепра после сооружения плотины Днепрогэса (Ролл, 1940, 1947; Свиренко, 1948; Федий, 1952; Ролл, Каштанова, 1953а, 19 536). Еще больше сократилось видовое разнообразие фитопланктона нижнего Днепра после сооружения Каховского водохранилища (Приймаченко, 1981).

Создание каскада днепровских водохранилищ привело также к сильному антропогенно^ эвтрофированию и существенному изменению гидрохимического режима Днепра: уменьшилась концентрация гуминовых веществ и железа в воде и увеличилась концентрация соединений азота, фосфора и кремния (Денисова, 1968, 1971, 1974, 1979).

Довольно подробно изучен фитопланктон Волги и волжских водохранилищ. Работы Е. И. Болохонцева (1902, 1903), В. П. Зыкова (Zykoff, 1900, 1902, 1903, 1905), Н. Н. Лебедева (1909), В.А.Ра-ушенбаха и А. Л. Бенинга (1912), С. Н. Строганова (1914), Д.А.Щуто-ва (1922), С. Н. Строганова и Н. Г. Захарова (1927), А. Л. Бенинга (Behning А., 1928), Р. М. Павлиновой (1930), В. И. Есыревой (1931, 1935, 1945) дают достаточные представления о фитопланктоне различных участков Волги до зарегулирования стока. И. А. Киселев (1948) обобщил все имеющиеся к тому времени сведения о фитопланктоне Волги, насчитывающего около 300 видов и разновидностей, и составил детальный прогноз его развития в будущих водохранилищах, предусматривая влияние различных факторов среды.

В условиях водохранилищ, созданных на Волге, развитие фитопланктона существенно отличается от такового в незарегулиро-ванных участках, — о чем свидетельствуют многочисленные работы по этол^у вопросу.

До создания Иваньковского водохранилища в фитопланктоне соответствующего участка реки доминировали диатомовые водоросли (Строганов и Захаров, 1927). В годы наполнения водохранилища (1937 — 1940) произошла перестройка видового состава и продуктивности фитопланктона, и доминирующая роль в летний период принадлежала зеленым и синезеленым водорослям. Синезеленые.

Aphanizomenon flos-aquae И Microcystis aeruginosa вызывали «цветение» воды главным образом в приплотинном плесе (Не-известнова-Жадина, 1941).

В последующие годы, как показали исследования, проведенные К.А.1усевой (1955), Л. Г. Буториной (1961), В.t.Девяткиным (1970, 1971, 1973, 1976), Г. В. Кузьминым (1974, 1978), Г. В. Кузьминым и В. Г. Девяткиным (1975), В. А. Елизаровой (1Э79), увеличилось видовое разнообразие планктонных водорослей, особенно зеленых: с 40 — 89 до 109 таксонов. Всего в Иваньковском водохранилище к 1953 году фитопланктон насчитывал около 240 видов и разновидностей, а средняя за вегетационный период биомасса составляла около 4 г/м3. Синезеленые продолжали развиваться с интенсивностью до 500 мг/м3, а в июле 1954 г достигли 5 г/м3.

В 1967 г вступила в строй Конаковская ГРЭС, подогретые воды которой значительно повлияли на продуктивность и состав фитопланктона отдельных участков Иваньковского водохранилища. Видовой состав фитопланктона возрос с 292 до 352 таксонов, а биомасса в районе влияния подогретых вод ГРЭС увеличилась в летний период в 1,5−3 раза, а зимой в 5−10 раз.

Воды Иваньковского водохранилища поступают в Угличское водохранилище руслового типа с 12-кратным годовым обменом воды. Фитопланктон Угличского водохранилища, по данным K.A.iyce-вой (1956), А. Д. Приймаченко (I960), Л. Г. Буториной (1966), формируется за счет биофондов Иваньковского водохранилища и сохраняет общие черты состава и продуктивности.

Г. В.Кузьмин (1966а, 19 666, 1971), Кузьмин и др. (1967,.

1968а, 19 686) подробно изучил фитопланктон Шекснинского водохранилища — самого северного в волжском бассейне. 11а этом участке реки было обнаружено 158 видов и разновидностей планктонных водорослей. После создания Шекснинского водохранилища сформировался озерно-речной тип фитопланктона, в котором за 7 лет наблюдений было зарегистрировано 1099 видов, разновидностей и форм водорослей. Создание водохранилища привело к существенному улучшению ряда физико-химических показателей воды. Массовое развитие синезеленых было зарегистрировано только на третьем году существования водохранилища, но оно было кратковременным, средней интенсивности (до 21 г/м3), и больше не повторялось.

Рыбинское водохранилище сопредельно акватории Шекснинского, но фитопланктон Рыбинского водохранилища по многочисленным данным К. А. Гусевой (1955, 1956, 1958, 1959, 1965, 1966, 1968), А. Д. Приймаченко (1959), К. А. Гусевой и В. А. Экзерцева (1965), Г. В. Кузьмина (1971), Г. В. Кузьмина и К. А. Гусевой (1972) отличается видовым разнообразием (621 таксон), составом и продуктивностью. Диатомовые и синезеленые еще на четырнадцатом, году существования водохранилища продолжали вызывать явно выраженное «цветение» воды в разные периоды года, в т. ч. и зимой подо льдом. Диатомовые достигали I млн. кд/л, синезеленые — более 40 млн. кд/л. В последующие годы увеличилось количество пирофи-товых водорослей (криптомонад), вероятно в результате загрязнения водоема и увеличения количества биогенов в воде (Башкато-ва, 1976; Девяткин, Митропольская, 1979).

Систематические исследования фитопланктона Горьковского водохранилища, которое относится к долинно-русловому типу проводили А. Д, Приймаченко (1959, I960, 1961, 1966а, 19 666), Г. М. Лаврентьева (1972, 1973, 1974а, 19 746), В. И. Есырева, Г. А.Юпо-ва (1976, 1978, 1980). По данным указанных авторов в фитопланктоне речного участка со значительной протяженностью (400 км) преобладают диатомовые водоросли Asterionella foxmosa, Melo-sira italica, M. binderana, M. granulata, Steph. aiiocLiscus ast-reae. В озерной части водохранилища видовое разнообразие и численность фитопланктона значительно выше. Здесь зарегистрировано свыше 300 видов и разновидностей планктонных водорослей. Биомасса синезеленых водорослей в этом водохранилище колебалась от 2 до 749 мг/м3, что значительно ниже, чем в Рыбинском водохранилище.

Чебоксарское водохранилище по распределению состава и продуктивности фитопланктона разделяется на два основных участка: верхний — от плотины Горьковской ГЭС до устья р. Оки и нижний — от устья Оки до Чебоксар (Кузьмин, Охапкин, 1975). В фитопланктоне верхнего участка преобладают диатомовые водоросли (65%) в сопровождении зеленых и синезеленых. Фитопланктон нижнего участка находится под влиянием Оки и других притоков и обогащается новыми видами диатомовых, зеленых и пирофитовых водорослей.

Фитопланктон созданного в 1956 г. Куйбышевского водохранилища имеет свои отличительные особенности. По данным Л.В.Мо-роховец (1959), А. Д. Приймаченко (1959, I960, 1966а, 19 666), В. Г. Стройкиной (I960, 1962а, 19 626, 1963), И. Л. Пыриной (1966), Е. Я. Андросовой (1979) в первые годы существования водохранилища фитопланктон насчитывал менее 200 видов, но имел высокую продуктивность за счет «цветения» синезелеными (до 200 млн. кл/л) и интенсивного развития диатомовых. К 1970 году видовой состав возрос до 333 таксонов, а к 1977 году фитопланктон насчитывал 665 видов и разновидностей, из которых 45% составляли зеленые, 25 — 30% диатомовые, 10% синезеленые и 10% эвгленовые водоросли.

Саратовское водохранилище создано в 1967 г. в нижнем течений Волги между Куйбышевским и Волгоградским водохранилищами. Куйбышевское водохранилище, по свидетельству А. Д. Приймаченко (1966а, 19 666) и В.Г.СтрОйкиной (1962), не оказывало существенного влияния на фитопланктон низлежащего участка реки. В связи с этим, фитопланктон Саратовского водохранилища отличается бедным видовым составом и состоит в основном из диатомовых водорослей, в развитии которых наблюдаются 2 пика: весенний и летний. В отдельные годы основную биомассу создают сине-зеленые водоросли (Кузьмин, 1974). В период интенсивной вегетации синезеленых их биомасса колеблется от 150 до 350 мг/м3. По данным Ы. А. Герасимовой (1973) в первые годы существования водохранилища биомасса фитопланктона за вегетационный период не превышала 0,9 г/м3, а в последующие годы она возрастала и в 1972 г. составила 1,3 г/м3.

Фитопланктон Волгоградского водохранилища — самого нижнего в каскаде изучали А. К. Климова (1964, 1966), И. Н. Шило (1965), И. Н. Далечина (1968, 1971а, I97I6, 1973), Г. В. Кузьмин (1974). В первые годы существования водохранилища в фитопланктоне появились новые виды синезеленых, однако значительно снизилось видовое разнообразие золотистых, эвгленовых, желтозеленых, пиро-фитовых и зеленых водорослей. Продуктивность фитопланктона снизилась почти в 3 раза по сравнению с соответствующим незарегулированным участком реки. В последующие годы продуктивность фитопланктона значительно повысилась за счет интенсивного развития оинезелешх. В периоды «цветения» биомасса сине-зеленых водорослей в Волгоградском водохранилище достигает 3 г/м3 и только к концу вегетации, в сентябре, снижается до 200 мг/м3, однако видовое разнообразие фитопланктона остается бедным и насчитывает 155 таксонов.

Влияние каскада водохранилищ на фитопланктон Нижней Волги (от плотины Волгоградского водохранилища до устья реки) изучали В. Г. Стройкина (1962, 1963), И. В. Потоцкая и О.Г.Кафтан-никова (1962), Л. Н. Волошко (1968, 1969, 1971, 1972). В этом участке реки зарегистрировано 287 видов и разновидностей планктонных водорослейиз них диатомовых — 128, зеленых — 103, зеленых — 43, эвгленовых — 5, пирофитовых — 4, золотистых — 4, На участке, расположенном непосредственно ниже плотины Волгоградского водохранилища, фитопланктон относительно бедный. Вниз по течению количественное развитие и видовое разнообразие фитопланктона возрастает. С весны до осени наибольшую продукцию дают диатомовые водоросли — до 12 г/м3. «Цветение» воды синезелеными наблюдалось редко и лишь в некоторых местах в клнце лета и начале осени, несмотря на большой сток биогенных элементов из каскада водохранилищ (Барсукова, I97I)*.

Таким образом, создание каскада водохранилищ на Волге Коренным образом изменило планктонные фитоценозы реки. Изменение гидрологического режима, создание новых экологических ниш, увеличение количества биогенных элементов способствовали бурному развитию фитопланктона. В настоящее время в волжских водохранилищах основную продукцию фитопланктона создают диатомовые водоросли, а в летний период — синезеленые, однако продуктивность последних значительно ниже, чем в днепровских водохранилищах. Во всех водохранилищах резко возросло видовое разнообразие и обилие зеленых водорослей, особенно хлорококковых (Кузьмин, 1974, 1978).

Формирование фитопланктона Вилюйского водохранилищакрупного водоема (36 км3) на северо-востоке СССР исследовали И. И. Васильева, П. А. Ремигайло (1979), Л. Е. Комаренко, И. ШЗасиль-ева, П. А. Ремигайло (1974). До зарегулирования Вилюя — реки с порогами, перекатами и быстрым течением, было известно 168 видов и внутривидовых таксонов литоральных, бентосных и эпифит-ных водорослей. В условиях водохранилища сформировался фитопланктон из 150 видов и разновидностей водорослей, среди которых преобладают диатомовые — 95 таксонов. В первые годы существования водохранилища Aphanizomenon flos-aquae достигал 230 480 млн. кл/л, а спустя 10 лет основная продукция падала на диатомовые ВОДОРОСЛИ рОДОВ Asterionella (ДО 2,5 МЛН. Кл/л) И Meiosira (до I млн. кл/л) • После создания водохранилища повысилась концентрация биогенов в воде (Лабутина, 1974).

Представляет интерес характеристика фитопланктона водохранилищ Средней Азии .

Исследования фитопланктона водохранилищ, созданных на реке %ргаб (НУркменская ССР) освещены в работах Ш. И. Когана (1955, 1958а, 19 586, 1963, 1978). В речной части ВДургабских водохранилищ, где вода очень мутная, фитопланктон исключительно беден и состоит в основном из диатомовых и обрывков нитчаток. В заливах водохранилищ продуктивность фитопланктона возрастает за счет синезеленых водорослей, но видовой состав остается бедным. В целом альгофлора мургабских водохранилищ состоит из 286 видов и разновидностей, в ней преобладают диатомовые — 62%.

По данным А. Э. Эргашева (1971, 1976, 1980) в водохранилищах, созданных на горных реках Средней Азии, наблюдается низкое количественное развитие фитопланктона с численностью, не превышающей 5 млн. кл/л и биомассой 6,6 мг/м3. В неглубоких равнинных водохранилищах видовое разнообразие и численность фитопланктона значительно выше и достигает 200 млн. кл/л с биомассой до 11,3 г/м3. В целом для водохранилищ Средней Азии характерны большая проточность, значительные колебания уровней и прозрачности воды, низкое содержание биогенных веществ. Всего в водохранилищах Средней Азии выявлено 1270 видов, разновидностей и форм водорослей, из которых 496 составляют зеленые, 382 — диатомовые, 268 — синезеленые (Эрга-шев, 1982).

Зарегулирование стока рек приводит к поступлению в созданные водохранилища огромного количества минеральных и органических веществ, в первую очередь из грунтов залитых площадей, что приводит к неизбежному эвтрофированию водоемов (Россоли-мо, 1971, 1972, 1975а, 19 756, 1977; Драчев, 1964; Винберг, 1974, 1977, 1981; Сиренко, Гавриленко, 1978; Hutchinson, 1973; Vol-lenweider, 1968). Так, например, из затопленных площадей в днепровские водохранилища в первые годы их существования поступило 42 тыс. тонн азота и 2 тыс. тонн фосфора (Денисова, 1979). После образования водохранилища Волжской ГЭС количество нитратного азота и фосфатного фосфора в воде увеличилось в 1,5−2 раза, а аммонийного азота — в 10 раз (Гусева, Анисимо-ва, 1971).

Другим источником обогащения водохранилищ биогенными элементами являются площади водосборов, как правило, интенсивно удобряемые сельскохозяйственные угодья. В среднем с I га водосборной площади в систему водохранилищ попадает около 0,2 кг фосфора и 2 кг азота (Топачевский, Цееб, Сиренко, 1974; Бон-даренко, Иванов и др., 1976а, 19 766).

Сильному эвтрофированию и загрязнению водохранилищ способствует сток бытовых, промышленных и сельскохозяйственных сточных вод. В целом по стране годовой объем сбросных вод от промышленности составляет более 80 км³, сельского хозяйства — 50 км³ и коммунального хозяйства — 13 км³ (Алексеевский, 1972). По данным И. Д. Пичахчи и Ю. Д. Коваль (1974) сточные воды животноводческих комплексов содержат до 125 мг/л аммонийного азота и более 6 мг/л фосфора, а ферма в 1000 голов крупного рогатого скота (данные по США) дает столько же загрязнений, сколько город с населением в 16 тыс. человек (Угледов, 1973). Состав промышленных сточных вод зависит от характера производства, они содержат до 80 мг/л аммонийного азота и 1,7−2,6 мг/л фосфора (Драчев, 1964; Марков, 1974). Из указанных сведений исходит, что евтрофирование и загрязнение водохранилищ в результате хозяйственной деятельности человека — это неминуемый и трудно управляемый процесс, который является причиной глубоких нарушений водных экосистем с вытекающими из этого отрицательными последствиями.

Наиболее наглядным последствием эвтрофирования водохранилищ является «цветение» воды. По данным А. В. Топачевского, Я. Я. Цееба, Л. А. Сиренко (1974) «цветение» воды наблюдалось в первые годы существования 80% всех созданных водохранилищ на крупных реках. Глубокий анализ современного состояния процессов эвтрофирования и «цветения» воды дан в монографии Л. А. Сиренко и М. Я. Гавриленко (1978). По мнению многих исследователей (1Усева, 1951,1.1952, 1955; Сиренко, Черноусов, Арендарчук, Козицкая, 1969; Сиренко, Гавриленко, 1978; Кукк, 1978; Помилуйко, 1966, 1968, 1968а, 19 686- Шаларь, 1971, 1972, 1984; Sakcha-ud, Myckiestod, 1973), основными факторами, регулирующими процесс «цветения» воды в водохранилищах, является химизм вода, свет, температура и гидрологический режим. Указанные факторы взаимозависимы и от уровня каждого из них зависит степень «цветения» .

Цветение" воды различной степени в водохранилищах ГЭС, как правило, вызывают синезеленые водоросли Aphanizomenon, flos-aquae И Microcystis aeruginosa в различных комбинациях С видами родов АпаЪаепа, Oscillatoria и др. (1Усева, Приймаченко, Кожова, Пырина, Куксн, Шаларь, Чайковская, Герасимова, 1976). В отдельные годы в открытых районах водохранилищ концентрация биомассы синезеленых достигает 1,5−2 кг/м3, а в бухтах, заливах и у наветренных берегов количество сине-зеленых доходит до 7 кг/м3 (Брагинский, Береза, Величко и др., 1968). «Цветение» воды вызывают водоросли и из других отделов. Например, в Рыбинском водохранилище зарегистрировано интенсивное подледное «цветение», вызванное диатомовыми водорослями рода Melosira (Гусева, Ильинский, 1959; Кузьмин, Балонов, 1974). К. И. Мейер (1923) на р. Оке отметил массовое развитие Eudorina elegans И Pandorina morum. Пирофитовая водоросль Ceratium hirundinella вызывала «цветение» в Учинском водохранилище (1усева, 1952).

Степень «цветения» воды в водохранилищах, вызванного теми или иными водорослями, значительно колеблется и зависит от целого ряда условий: географической зоны, морфометрии, положения в каскаде, степени евтрофирования, метеорологических условий, характера загрязнений и т. д.

Фитопланктон р. Прут и р. Днестр к настоящему времени изучен довольно подробно (Шаларь, 1984). Первые сведения о водорослях бассейна р. Прут имеются в работе В. Ф. Хмелевского (1885), Им приводится список водорослей, насчитывающий 139 видов и внутривидовых таксонов, обнаруженных в водоемах среднего участка Прута. И. Волошинская (Woloszynska, I9IIa, I9II6, 1925) исследовала горный участок р. П^т и обнаружила 165. видов и разновидностей водорослей, из которых зеленые составляли 87 таксонов и диатомовые — 65. В работах И. Т. Тарнавского (Tarnav-schi I., 1930, 1931) приводится 250 таксонов водорослей Прута и его притоков в пределах Буковины.

Краткие сведения о составе и развитии фитопланктона реки Прут в районе г. Унгены имеются в работах В. Л. Гримальского (1960а, 19 606). Им приводится 30 таксонов водорослей, среди которых преобладают диатомовые — Nitzschia, Navicula и Sy-nedra, но отмечается бедность фитопланктона в связи с высокой мутностью воды.

В продуктивности фитопланктона В. Л. Гримальский выделяет 2 пика: апрель и октябрь, когда повышалась прозрачность воды. Средняя численность фитопланктона в этом створе реки составляла 480 тыс. кд/л.

Подробные исследования альгофлоры р. Прут проводились П. А. Обухом (I960, 1962, 1963а, 19 636, 1963в). Им изучались в основном бентосные и эпифитные водоросли и их распределение вдоль русла в зависимости от физико-географических и гидрохимических условий бассейна Прута и всего выявлено 670 видов, разновидностей и форм водорослей.

Некоторые сведения о фитопланктоне р. Прут содержатся в работах П. А. Обуха (I960, 1963в), В. Л. Гримальского (1962, 1970), Г. Замфира с сотр. (Gh. Zomfir et al., 1966). Во всех приведенных выше работах говорится о низкой продуктивности фитопланктона р. Прут, особенно на участке от истоков до пос. Кос-тешты. По характеру состава и распределения фитопланктона вдоль русла П. А. Обух (1963) разделяет р. Прут на четыре участка: горный, в котором отсутствует фитопланктон, предгорныйс аллохтонным фитопланктоном, равнинный участок, характеризующийся автохтонно-аллохтонным фитопланктоном и устьевой участок с эупланктонными и донно-планктонными водорослями, В целом численность фитопланктона по данным Обуха (1963в) составляла 1857 тыс. кл/л в предгорном участке и возрастала вниз по течению до 480 тыс. кл/л с биомассой 188 мг/м3.

Планомерные многолетние исследования фитопланктона р. Прут и его притоков проводил В. М. Шаларь (1965, 1967, 1968а, 1969, 1972,.J984), Автор дает подробную характеристику фитопланктона различных участков реки и, в отличие от предыдущих исследователей, отмечает высокое видовое разнообразие планктонных водорослей бассейна р.Прут. В планктоне реки им выявлено 314 видов и разновидностей водорослей из следующих систематических групп: синезеленые — 31, золотистые — 5, диатомовые — 124, разножгути-ковые — 5, пирофитовые — 3, эвгленовые — 39, вольвоксовые — 6, протококковые — 88, улотриксовые — I и десмидиевые — 12 таксонов.

Из приведенных выше работ можно сделать вывод, что альго-флора р. Прут и, в частности, фитопланктон отличается большим видовым разнообразием. В фитопланктоне преобладают диатомовые и зеленые водоросли. Состав и продуктивность фитопланктона значительно колеблется в течение года и по участкам реки в связи с неустойчивостью гидрологического режима, присущего рекам Карпатского типа.

На реке Днестр альгологические исследования долгое время проводились в нижнем его участке. Некоторые данные о водорослях низовий р. Днестр имеются в работе Н. К. Срединекого (1872 — 1873). Затем, в 1926 г. на основе обработанных материалов, собранных в водоемах нижнего бассейна Днестра (в оз. Белом, .р.Турунчук и др.), Б. Н. Аксентьев приводит список обнаруженных диатомовых водорослей, включающий 122 названия. Более подробные сведения о фитопланктоне нижнего течения Днестра содержатся в работе Д. О. Свиренко (1926). На участке реки от г. Бендеры до устья им обнаружено 118 видов и внутривидовых таксонов водорослей, среди которых преобладали диатомовые (75) и протококковые (29) и отмечено слабое количественное развитие фитопланктона в связи с высокой мутностью воды. Имеются некоторые сведения о фитопланктоне этого участка реки и в работах М. Ф. Ярошенко (1957), В. Л. Гримальского (1957), И. С. Попушоя (1959), но они мало отличаются от данных Д. О. Свиренко (1926).

Специальные исследования фитопланктона нижнего участка р. Днестр и Днестровского лимана на протяжении ряда лет проводили А. И. Иванов (1953, 1954, 1962), Я. В. Ролл и А. И. Иванов I960). В пробах фитопланктона, собранных профессором В.Л.Гри-мальским с 1949 по 1956 годы на участке Каменка — устье реки А. И. Иванов выявил 237 видов и разновидностей водорослей, в которых преобладали диатомовые — 76 таксонов и протококковые -79 таксонов. Из диатомовых чаще встречались виды родов Cycio-tella, Steptianodiscus, Melosira, Synedra И Nitzsctiia, a ИЗ ПРОТОКОККОВЫХ — ВИДЫ родов Ankistrodesmus, Scenedesmus и др. В целом фитопланктон на этом участке распространялся весьма неоднородно по сезонам и вдоль русла реки, а также в толще воды. Например, по данным А. И. Иванова (1962) в октябре.

1955 г. у с. Каменка численность фитопланктона составляла 27,2 млн. кл/л, а в июне 1956 г. у г. Бендеры она достигала всего 40 тыс. кд/л.По данным Я. В. Ролла и А. И. Иванова (I960) в 1949 гюду в створе у г. Бендеры в августе было обнаружено 2 вида водорослей, а в сентябре — 67 видов. В устье Днестра в апреле 1952 г. при прозрачности воды 5 — 10 см в поверхностном слое воды численность фитопланктона составляла 8 тыс. кл/л с биомассой 9,5 мг/м3, а в придонном слое — 232 тыс. кл/л с биомассой 47,2 мг/м3, причем, 184 тыс. кл/л составляли синезеленые. В устье реки и Днестровском лимане «цветение» воды не наблюдалось (Иванов, 1954).

Такая резкая неравномерность распределения состава и численности фитопланктона на этом участке реки объясняется исключительно большой динамичностью гидрологического режима Днестра и частыми половодиями, которые не только разбавляют воды реки, но и значительно повышают их мутность. Большое влияние на фитопланктон реки оказывают также притоки и пойменные водоемы.

Фитопланктон верхнего и среднего участков Днестра впервые был подробно исследован В. М. Шаларем (1962, 1963, 1964, 1971, 1972, 1984).

Из вышеизложенного обзора исследований фитопланктона отдельных рек и водохранилищ различных географических зон страны можно сделать следующие выводы:

1. Развитие и распределение фитопланктона в реках и водохранилищах происходит в зависимости от конкретных условий каждого водоема и, в первую очередь, от гидрологического и гидрохимического режимов.

2. В горных и полугорных реках (Вилюй, Мургаб, Прут, Днестр) и в верхних участках равнинных рек (Днепр, Волга), отдичащихся сложным и динамичным гидрологическим режимом, фитопланктон относительно беден и состоит в основном из диатомовых и протококковых водорослей с незначительной численностью. В равнинных реках и в устьях горных рек видовое разнообразие и продуктивность фитопланктона выше.

3. Изменение гидрологического режима всех типов рек в результате строительства водохранилищ создает условия для поселения новых видов, и флористический состав фитопланктона значительно обогащается,.

4. Зарегулирование стока рек в одних случаях приводит к улучшению физико-химических показателей воды и оптимизации состава и продуктивности фитопланктона. В других случаях, создание водохранилищ приводит к чрезмерному их евтрофированию, массовому развитию, как правило, синезеленых водорослей и ухудшению качества воды.

ВЫВОДЫ.

1. Развитие фитопланктона в средних участках pp. Прут и Днестр до зарегулирования было неравномерным в течение года и по отдельным створам и полностью зависело от паводкового режима. В межпаводковые периоды эти участки отличались довольно богатым фитопланктоном. Фитопланктон среднего участка р. Прут до зарегулирования насчитывал 142 вида и внутривидовых таксона. В планктоне ныне зарегулированного участка Днестра было обнаружено 118 видов и разновидностей водорослей.

2. Зарегулирование стоков pp. Прут и Днестр привело к значительным изменениям качественного состава и степени количественного развития фитопланктона.

В планктоне Костештского водохранилища выявлено 335 видов, разновидностей и форм водорослей, из которых Cyanophyta — 34, Chrysophyta — 2, Bacillariophyta — 96, Xanthophyta — 3, Ругго-phyta — 15, Euglenophyta — 47, Chlorophyta — 138, в том числе Volvocophyceae — 14, Chlorococcophycea&~I04,Ulotric]iales — I} Desmidiales — 19.

В планктоне Днестровского водохранилища обнаружено 294 вида, разновидности и формы водорослей, из которых Cyanophyta- 27, Chrysophyta — 4, Bacillariophyta — 89, Xanthophyta — 2, Pyrro-phyta — 8, &uglenophyta — 32, Chlorophyta — 132, в том числе VolvocophyceaeIO, Chlorococcophyceae — 110, Ulotrichales — I, Desmidiales — II.

Всего в планктоне Костештского и Днестровского водохранилищ обнаружено 417 видов и внутривидовых таксонов водорослей, из которых 203 являются общими для обоих водоемов.

В Костештском и Днестровском водохранилищах обнаружено 49 видов и разновидностей водорослей, новых для водоемов Днест-ровско-Прутского междуречья.

3. Руководящий комплекс водорослей Костештского и Днестровского водохранилищ состоит из видов, обнаруженных в соответствующих участках рек до их зарегулирования. Значительную роль в обогащении флористического состава фитопланктона водохранилищ играют притоки, впадающие непосредственно в водохранилища.

4. Распределение фитопланктона по продольному профилю в обоих водохранилищах зависит от гидрологических и морфометри-ческих особенностей отдельных участков. В верхних участках водохранилищ, где гидрологические условия ближе к речным, преобладает потамофильный комплекс водорослей. В средних участках развиваются в равной степени потамофильные и лимнофильные формы. В планктоне нижних участков преобладает лимнофильный комплекс водорослей, а видовое разнообразие фитопланктона всегда ниже, чем в средних участках.

Вертикальное распределение фитопланктона в Костештском и Днестровском водохранилищах прослеживается только в нижних участках и имеет сезонный характер.

5. Биологические сезоны в развитии фитопланктона Костештского и Днестровского водохранилищ выражены, довольно четко и совпадают с календарными. Максимальное видовое разнообразие фитопланктона наблюдается обычно в августе. Наиболее высокая его численность отмечается в июле-августе за счет интенсивного развития в этот период синезеленых водорослей.

6. Фитопланктон Костештского водохранилища отличается довольно высокой степенью количественного развития. Его средняя за год численность при НПУ достигает 99,8−115,8 млн. кл/л с биомассой 14,2−24,3 г/м3. Преобладающими в количественном составе фитопланктона являются синезеленые и диатомовые. Биомасса синезеленых в нижнем участке водохранилища достигает в июле 99 г/м3. Диатомовые в Костештском водохранилище интенсивно вегети-руют круглый год. В отдельные годы в подледных условиях достигают 48 млн. кл/л с биомассой 52,8 г/м3.

Фитопланктон Днестровского водохранилища менее продуктивен. Его средняя за год численность не превысила 12,5 млн. кл/л с биомассой 2,3 г/м3. Основную продукцию фитопланктона в водохранилище образуют хлорококковые, диатомовые и пирофитовые водоросли. Биомасса синезеленых в период «цветения» не превышает 5,2 г/м3.

7. Биогенные вещества в Костештском и Днестровском водохранилищах зимой и весной содержатся в избытке. Летом, с увеличением численности синезеленых и зеленых водорослей, концентрации минеральных форм азота и фосфора снижаются. Сокращение численности фитопланктона осенью сопровождается увеличением концентрации азота и фосфора.

8. Фитопланктон, поступающий в реку из Костештского водохранилища, относительно беден по видовому составу и количественно. На протяжении 150 км он перестраивается в характерный для реки фитопланктон.

Планктосток из Днестровского водохранилища значительный и на протяжении 50 км почти не меняется.

9. По степени сапробности Костештское и Днестровское водохранилища относятся к бета-мезосапробной зоне с локальными альфа-мезосапробными участками. Индекс сапробности вод Костештского водохранилища колеблется в пределах 1,4−2,7, а Днестровского — 1,7−2,6.