Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала

Диссертация: Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Основой пространственной структуры населения подавляющего большинства тундровых полевок в период размножения служит система индивидуальных участков взрослых самок. Подобная структура, по мнению некоторых авторов (Bondrup-Nielssen, 1985; Madison, 1985).характерна для видов с высокой степенью подвижности — что действительно имеет место у Lemmus sppDicrostonyx spp., Microtus oecono-mus, а также… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
  • Глава 2. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
    • 2. 1. Материал и методика
    • 2. 2. Физико-географические характеристики районов исследования
  • Глава 3. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ
    • 3. 1. Биотопическое распределение
    • 3. 2. Характер использования территории, структура и устойчивость участков
      • 3. 2. 1. Использование территории взрослыми животными
      • 3. 2. 2. Использование территории молодыми животными
    • 3. 3. Этологическая структура населения леммингов в естественных условиях
      • 3. 3. 1. Особенности ритмов активности
      • 3. 3. 2. Общие характеристики форм активности
      • 3. 3. 3. Анализ половых различий показателей активности
      • 3. 3. 4. Анализ возрастных различий показателей активности
      • 3. 3. 5. Анализ сезонных различий показателей активности

Пространственно-этологическая структура населения копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus, D. vinogradovi) на северной границе ареала (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Особенность ситуации, сложившейся к настоящему времени в по-пуляционной экологии состоит в том, что несмотря на теоретическую ясность представления процессов, происходящих на популяционно-ви-довом уровне (Яблоков, 1987), разработанную методологию и мощный математический аппарат, мы по-прежнему далеки от понимания тех законов, которые определяют реальный ход событий в природных популяциях. Число конкретных работ в этой области крайне ограничено (Овсянников, 1993), а современные принципы решения проблемы требуют, очевидно, изменения подхода к методам проведения полевых исследований .

Одной из основных задач популяционной экологии становится в этом случае изучение закономерностей использования территории животными различных систематических групп (Большаков, 1984). Необходимость подобных исследований диктуется не только определяющим влиянием пространственной организации в поддержании внутрипопуля-ционной стабильности. Ее изменение может оказаться также одним из наиболее важных критериев при долговременном мониторинге состояния отдельных территориальных группировок, т. е. того направления научно-теоретических и природоохранных работ, которое выходит сегодня на первое место в мировой практике популяционно-биологических исследований .

Пространственная организация естественных группировок животных определяется как особенностями ландшафта, так и сложными, слабо изученными отношениями между особями (Наумов, 1971;1977; Шилов, 1977). Структура пространственно-этологических связей представлена, как и в любой сложной системе, несколькими уровнями — индивидуальным, семейным, групповым и т. п.(Новиков, 1980) По мере понижения «ранга» группировки, реакции ее на воздействие различных факторов среды становятся все более неоднозначными (Яблоков, 1987) — с другой стороны, именно они, накапливаясь, определяют направление последующего протекания внутрипопуляционных процессов.

Это последнее обстоятельство, а также слабая изученность проблемы определили наш интерес к самому первому — индивидуальному — уровню исследования пространственно-временной структуры населения тундровых грызунов.

Анализ поведения животных в природной обстановке оказывается, как правило, наиболее сложным моментом этологических работ. Объясняется это тем, что помимо высокой индивидуальной изменчивости, здесь приходится учитывать большое число дополнительных факторов — генетическую неоднородность популяции, напряженность внутривидовых и межвидовых контактов, пресс хищников, влияние погодных условий и т. п. Тем не менее, имея ввиду неоднозначность проявления отдельных поведенческих реакций и различную степень их выраженности в естественных условиях и в лабораторном эксперименте, (Кашка-ров, 1937; Мантейфель, 1987;) следует признать ведущую роль полевых исследований для выявления адаптивного значения тех или иных форм поведения (Северцов, 1922; Новиков, 1976; Крушинский, 1986; Крушинс-кий и др., 1984).

Изучение закономерностей пространственного распределения мелких млекопитающих и их территориальных отношений долгое время ограничивалось возможностями традиционных методов исследованиятолько с началом использования изотопных меток и радиотелеметрии появились работы, оценивающие реальную структуру индивидуального участка, его размеры и характер использования. Тогда же стал применяться метод визуального слежения за мечеными животными. Интересно, что перспективность такого подхода для оценки участка обитания отмечалась еще в первых обзорах, касавшихся территориальности млекопитающих (Burt, 1943), но, в силу трудоемкости и небольшого объема получаемых выборок, он не получил пока широкого распространения. Вместе с тем, точность и информативность этого метода несомненно компенсируют все указанные недостатки (Миронов, Кожевников, 1995).

Полнота и точность получаемой информации особенно актуальна при создании имитационных моделей внутрипопуляционных отношений. Разработка таких моделей, отражающих если не количественные, то твенные функциональные связи в системе, является ко-любого популяционно-экологического иследования (Боль-Однако, многочисленные попытки, сделанные в этой об-леднее время, показали несовершенность существующего го аппарата для оценки таких многомерных объектов, ные природные комплексынеполнота исходных данных в и усугубляет неточность получаемых результатов, объекта нашего исследования определялся двумя обстоя-о-первых, несмотря на неослабевающий интерес к аркти-темам, биоценотическая роль многих — в том числе и страненных, многочисленных видов, — остается по-преж-очно изученной (Чернов, 1978). В полной мере это отно-одавляющему большинству мелких млекопитающих тундрынастоящим и копытному леммингам, серым, рыжим полевкам и т. д. Многочисленные работы посвящены популяционным циклам у представителей рр. Lemmus и Dicrostonyx, демографическим характеристикам отдельных популяций, морфо-физиологическим адаптациям к экстремальным условиям существования (Слоним, 1971; Чернявский, Ткачев, 1982; Шварц, 1963; Elton, 1942; Krebs, 1964; Stenseth, Ims, 1993 и др.) В то же время вопросы, связанные с пространственно-этологической организацией населения, а также поведением леммингов в естественных условиях практически не освещены в литературе (Смирин и др., 1987). Вторая причина, побудившая нас обратить внимание на экосистемы арктических тундр — относительная простота их биоценотических связей. Пространственно-этологическая структура населения вида на любой территории — система со многими неизвестными, и сокращение числа этих неизвестных в значительной мере облегчает поиск реально существующих закономерностей. Наконец, немаловажное значение при определении направления исследований имели традиции экологической школы кафедры и лаборатории зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета, а также предшествующий опыт работ автора с другими группами мелких млекопитающих.

Сравнение литературных данных показывает, что основные параметры пространственно-этологической структуры у голарктических и хотя бы качес нечной целью шаков, 1984). ласти за пос математическо как естествен такой ситуаци.

Выбор тельствами. В ческим экосис широко распро нему недостат сится и к п неоарктических представителей рр. Ьешшив и 01сго81-опух практически не отличаютсяпоэтому для выяснения особенностей ее формирования в качестве основных модельных объектов мы выбрали два вида копытных леммингов (Р:1сго81:опух 1огдиа1: и5, Б. ул. поЕгас1оу1), как наиболее типичных обитателей арктических тундр. Кроме того-особенно в местах симпатрического распространения, — был собран сравнительный материал по сибирскому (ЬепгашБ 81Ыг1си5) леммингу, представителю совершенно иного по происхождению рода, прекрасно приспособленного к тем же экстремальным условиям обитания.

Не претендуя на решение затронутых выше глобальных методологических проблем, мы поставили перед собой цель описать тип пространственно-временной организации населения у Мсгоэ^пух эрр., а также проследить, по-возможности, основные этапы ее становления. Для этого предстояло решить следующие задачи:

1. Выявить особенности пространственной структуры каждого из рассматриваемых видов. Оценить степень ее устойчивости в зависимости от экологической обстановки, структуры местообитаний, численности, напряженности внутривидовых и межвидовых контактоввыделить факторы, в наибольшей степени влияющие на процесс формирования указанной структуры.

2. Выяснить характер различий в использовании территории животными различных социально-демографических групп.

3. Изучить бюджеты времени и особенности поведения Вз. сго81:о~ пух у1поЕгаёоу1 и В.1-огяиа1-и5 в природе, а также оценить внутривидовые различия по этим параметрам, обращая особое внимание на соотношение различных по энергоемкости форм поведения.

Новизна данной работы состоит прежде всего в том, что впервые подобные исследования были проведены на евразийских видах арктических грызунов. Основное ее отличие заключается в применении комплексного эколого-этологического подхода к изучению пространственной организации населения леммингов, что стало возможно, в первую очередь, благодаря изменению традиционных методов исследования. Наблюдение животных в естественных условиях позволило получить качествено иной материал (даже в сравнении с такими совершенными методами, как радиопрослеживание), а также непосредственно проследить все перипетии становления внутрипопуляционных отношений, не прибегая при этом к косвенным методам оценок и экстраполяции лабораторных данныхоб опасности подобного подхода уже говорилось выше. Полученные результаты могут быть использованы в дальнейшем как материал для построения обобщающих имитационных моделей в исследованиях популяционного и биоценологического направленийкроме того, применение статистических методов позволяет выделить те наиболее весомые параметры, которые станут приоритетными при планировании подобных полевых исследований в будущем.

Практическое применение результатов данной работы связано, в первую очередь, с анализом состояния популяций. Известно, что пространственно-временная структура населения вида во многом зависит от изменения абиотических характеристик среды обитания. Представляя норму и размах изменчивости отдельных показателей данной структуры в «эталонных» местообитаниях, мы достаточно легко сможем выявить отклонения, связанные с воздействием отдельных неблагоприятных факторов (нарушение почвенного покрова и вызванные им изменения мезорельефа, промышленные загрязнения и т. п.), а также оценить степень воздействия этих нарушений на население конкретных териокомплексов северных районов.

Однако, прежде, чем перейти к изложению полученного материала, хотелось бы сказать несколько слов искренней благодарности всем, кто на разных этапах исследований оказывал мне столь необходимую помощь. Это сотрудники Биологического НИИ и биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского Государственного Университета — А. Д. Миронов, А. П. Стрелков, О. М. Голубева, М. В. Сказка, с которыми мы в течение двух полевых сезонов работали на о. Врангелямои коллеги по Российско-Шведской экспедиции «Экология тундры — 94» — руководители проекта проф. К. Фредга и проф. С. Эрлинг, координаторы работ Н. И. Абрамсон и В. Б. Федоров, и другие участики экспедиции. В статистической обработке материала неоценимую помощь оказали зав.лаб. генетики популяций Института Биологии Гена В. В. Калнин и научн. сотр. лаб. интегративных функций мозга Института Эволюционной Физиологии и Биохимии им. И. М. Сеченова С.В.Афанасьевст.на-учн.сотр. БИН РАН В. Н. Разживин дал ценные замечания по разделу «Физико-географические характеристики районов исследования» .

Я очень признателен бывшему директору заповедника «Остров Врангеля» А. В. Сухову и остальным сотрудникам за искреннее внимание и активную поддержку в организации наших работоднако, их успешное завершение в значительной мере зависело от возможности продолжения исследований. Именно такую возможность дало мне участие в экспедиции «Экология тундры — 94», и я искренне благодарен ее руководству и Организационному комитету за поддержку моего проекта.

И, наконец, пользуясь случаем, хочу поблагодарить ст. на-учн.сотр. Биологического НИИ СПбГУ А. Э. Айрапетьянц за общее обсуждение этой рукописи, а также сказать спасибо своей жене, Ю.Н.Буб-личенко, взявшей на себя ее техническое исполнение.

ВЫВОДЫ.

1. На всем протяжении северной части своего ареала евразийские лемминги р. Бз-СгоБ^пух представляют собой практически однородную группу по комплексу основных поведенческих реакций и показателей активности.

2. Наиболее значимые признаки, выделенные при статистическом анализе внутривидовых различий форм поведения у 0:1сго81:опух vinog-гас1оу1 и В1сгоэ1: опух 1:.огдиа1и5 (общая подвижность, продолжительность поисковых перемещений, частота ориентировочных реакций,) оказываются идентичны основным параметрам, определяющим поддержание стабильности пространственной структуры населения у большинства оседлых форм млекопитающих.

3. Полученные данные позволяют выделить для Б1сго81-опух у1-по§ гас1оу1 и Эз-СГОБ^пух 1: огдиа1:и8 две основные стратегии поведения — исследовательскую и поддерживающую. Отличия в каждом случае определяются общей продолжительностью фаз активности (в среднем, 90 и 50 мин, соответственно), и временем, которое затрачивает зверек на энергоемкие формы поведения — поисковую активность, ориентировочные реакции, агонистические контакты. Чередование данных стратегий обеспечивает поведенческую регуляцию уровня энергозатрат.

4. Основой пространственной организации населения у 01сгоб1о-пух vi.nograd.ovi и Б1сго81-опухгдиа1ин в бесснежный период служит система охраняемых индивидуальных участков взрослых размножающихся самоксезонная смена местообитаний вызывает ослабление территориального поведения и нарушение сложившейся пространственно-этологи-ческой структуры. Самцы обоих видов во всех случаях не территори-альны.

5. Общий план сезонного участка обитания как у самцов, так и у самок рассмотренных видов леммингов может быть представлен в виде мозаики активно используемых и мало освоенных областей. Основной стратегией их освоения для самцов является максимальный охват территории, связанный с поиском полового партнера, а для самок и молодых животных — оптимальное использование ресурсов участка. Рост численности приводит к обострению территориальных отношений и, как следствие, большей компактности участков обитания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Процесс, формирования и поддержания пространственной структуры населения у позвоночных животных — одна из самых интересных и мало разработанных проблем популяционной экологии. Существующие описательные модели пока не могут охватить всего многообразия наблюдающихся в природных сообществах причинноследственных отношений, и одной из основных причин этого является недостаток реальных знаний о событиях, происходящих в различных ситуациях на индивидуальном и микропопуляционном уровнях организации отдельных территориальных группировокв полной мере сказанное выше относится к териокомп-лексам мелких млекопитающих арктических тундр.

Простота биоценотических связей арктических экосистем делает их идеальной моделью для подобного рода исследований. Вместе с тем, экстремальные условия существования определяют некоторые особенности животного мира полярных районов — бедность видового состава, высокий репродуктивный потенциал и связанные с этим резкие колебания численности фоновых видов, специфические эколого-физио-логические адаптации (Чернов, 1978; Чернявский, Ткачев, 1982 — Шварц, 1963 и др.).

Пространственно-этологическая организация населения мелких млекопитающих, их социальные отношения зависят, в основном, от двух основных причин: наличия и характера распределения основных кормов, а также типа и структуры местообитаний (Наумов, 1971; Вопс1гир~Ы1е185еп, 1985). Отличия в биотопическом распределении, по мнению последнего автора, определяют также различное отношение зверьков к индивидуальному участку — но здесь, как нам кажется, необходимы некоторые уточнения.

Сравнение социальной структуры населения леммингов и других тундровых Агу1соНпае демонстрирует ее исключительную изменчивость внутри подсемейства — от строгой индивидуализации территории (Ьет-шиз зрр. , 01сгоз1-опух врр. , МЛсго^э оесопотиз) до типичных колониальных форм (Мл-Сго^б gregalis, в меньшей степени-М. ппс! с1еп<1ог?? :11), причем характер этих взаимоотношений сохраняется у большинства видов в течение бесснежного периода независимо от изменения экологической или демографической обстановки. Исключением является, по-видимому, М. ochrogaster, которая в зависимости от фазы численности может переходить от моногамии к типичным полигамным отношениям (Taitt, Krebs, 1985). Таким образом, можно предположить, что несмотря на сходство жизненных стратегий, позволяющих выжить в экстремальных условиях Арктики, каждый из рассмотренных видов сохраняет черты социальной организации предковых форм, не связанных, чаще всего, в своем происхождении с полярными районами.

Основой пространственной структуры населения подавляющего большинства тундровых полевок в период размножения служит система индивидуальных участков взрослых самок. Подобная структура, по мнению некоторых авторов (Bondrup-Nielssen, 1985; Madison, 1985).характерна для видов с высокой степенью подвижности — что действительно имеет место у Lemmus sppDicrostonyx spp., Microtus oecono-mus, а также M.middendorffii. Участки обитания самцов в этом случае не имеют собственного центра активности и не охраняются — во всяком случае, у копытного леммингачто касается сибирского, то у него, судя по нашим наблюдениям, присутствуют элементы территориального поведения — однако, насколько оно обычно, сказать пока сложно. Не исключено, что отношение к территории у отдельных видов может меняться в зависимости от стадии репродуктивного цикла-как это описано, например, для поющей полевки (Microtus miurus) на Аляске (Batzli, Henttonen, 1993). Кроме того, территориальное поведение самцов у Arvicolinae чаще связано с защитой самки или окрестностей гнездовой норы, а не территории, как таковой (Hes-ke, Bondrup-Nielssen, 1990). Подтверждением сказанного служит тот факт, что размеры участков обитания самцов практически не зависят от плотности населения — а вот число индивидуальных участков самок на определенной площади, как правило, ограничено. Что касается остальных социально-демографических групп (неразмножающиеся оседлые особи, внутрипопуляционные мигранты, молодые животные) то их роль в поддержании пространственной структуры популяции, очевидно невелика.

Специальных работ по пространственной организации населения леммингов в принципе немного, поэтому при обсуждении особенностей строения, характера использования индивидуальных участков, поведения зверьков в естественных условиях мы опирались почти исключительно на собственные данные, а также широко использовали сравнительные материалы по другим Агу1со.1 1с1ае. В результате можно сказать следующее.

Общий план строения индивидуального участка у леммингов сходен с таковым у других неколониальных форм полевок и представлен несколькими зонами активности, которые соединены между собой слабо освоенными переходными территориями. Принципиальные отличия в пространственной структуре участка у самцов и самок копытного и сибирского леммингов очевидно отсутствуют: различия касаются в основном линейных размеров территории, используемой в определенный момент времени, а также частоты смены отдельных центров активности (аналогичная ситуация отмечена для М. оесопотиэ на Южном ЯмалеКарулин и др, 1976). Освоение новых площадей происходит по-разному у оседлых особей и мигрантов. Что касается молодых расселяющихся животных, то для копытного лемминга мы отметили оба возможных варианта — зверьки или сразу уходили с родительского участка (тип «мигранта») или оставались там более или менее продолжительное время («оседлый» тип).

Сезонные различия в использовании территории тундровыми полевками определяются, во-первых, изменеиями в социальной структуре населения этих грызунов, связанными с началом летнего размножения, и, во-вторых, сменой стациального предпочтения в весенне-осенний период, которое обусловлено уже исключительно действием внешних факторов (температурой, высотой снегового покрова, паводками и т. п.). В это время у большинства видов наблюдается общее повышение двигательной активности, частая смена основных нор и временных укрытий, ослабление территориального поведенияпри этом, судя по нашим наблюдениям за сибирскими и копытными леммингами, общая частота внутривидовых (в том числе и агрессивных) контактов возрастает.

Несмотря на высокую подвижность наблюдавшихся нами видов леммингов, мы ни разу не отметили ничего, похожего на описанные в литературе миграции норвежского лемминга,(Lemmus lemmus). Очевидно, рельеф типичных северных тундр, в отличие от горных тундр Кольского полуострова и Скандинавии, не вынуждает расселяющихся животных двигаться вдоль жестко очерченных направляющихградиент перепада высот, определяющий основное направление движения, здесь также слабо выражен.

Поведение сибирского и копытного леммингов имеет много общих черт, что объясняется сходной для большинства Arvicolina пищевой генерализацией и одинаковой «жизненной стратегией», направленной на выживание в экстремальных условиях Арктики. В то же время, при сравнительном анализе отдельных поведенческих реакций и их элементных составляющих, эти виды обнаруживают ярко выраженные различия как по продолжительности, так и по частоте встречаемости рассматриваемых признаков (рис.25).В целом представителей p. Dicros-tonyx можно определенно отнести к формам открытых пространств, в то время, как лемминги p. Lemmus явно тяготеют к более защищенным местообитаниям.

Оптимизация внутривидовых и межвидовых отношений у рассмотренных видов леммингов — как, по-видимому, и у других видов северных полевок, — происходит не только в пространстве, но и во времениполифазный тип активности представляет для этого богатейшие возможности. Работы по рассинхронизации ритмов активности у мелких млекопитающих, занимающих сходные экологические ниши, стали уже классическими в литературете же тенденции мы наблюдали и на внутривидовом уровне — как у сибирского, так и у копытного леммингов .

Структура этих ритмов, несмотря на значительную индивидуальную изменчивость, имеет явно выраженные межвидовые и внутривидовые отличия. Например, соотношение продолжительности фаз активности-покоя смещено в сторону последней у копытного лемминга по сравнению с сибирскимзаметное «растяжение» спектра активности наблю.

Рис. 25. Образы распределений значений д и с к р и м и н, а н т н о й функции для сибирского и копытного леммнгов ф ас, А к I.

X о.

СО со со м ч> о" I см I л^уоэа¦лавуа дается у лактирующих самок обоих родов. Что касается последнего наблюдения, то аналогичная зависимость была получена ранее на полевках р. М1сго^Б (Литвин, 1 980). В то же время, мы практически не нашли отличий при анализе ритмики активности молодых и взрослых животных. Очень интересной представляется нам отмеченная у Б1сгоз-^пух vinogradovi тенденция к сокращению фазы покоя при критическом возрастании численности. Не исключено, что причиной этого явления может быть общее повышение уровня стресса у животных в подобной ситуации — однако, такие выводы требуют проведения дополнительных эколого-физиологических исследований.

Изменение продолжительности отдельных фаз активности и их элементное заполнение может не только выступать регулятором внут-рипопуляционных отношений, — что было хорошо показано на примере полевки-экономки (Карулин, Хляп, 1980), — но и определять оптимальную стратегию энергозатрат на уровне особивозможно, что именно этим объясняется отмеченное нами для копытного лемминга чередование двух стратегий поведения — исследовательской и поддерживающей,-различных как по их общей продолжительности, так и по результирующей значения энергетического баланса животных.

Любое исследование, отвечая на одни вопросы, сразу же ставит множество новых, и наша работа не является исключением. Назовем лишь некоторые из них: Чем определяется выбор определенных участков животными на практически однородной территории? Каким образом происходит (и происходит ли) контакт между отдельными поселениями в годы низкой числености? Каков характер взаимоотношений между оседлыми, территориальными и мигрирующими животными на различных стадиях популяционного цикла? Насколько стабильна, все-таки, социальная организация каждого из рассматриваемых видов? Решению этих, а также многих других вопросов, связанных с теорией и практикой популяционно-экологических исследований, мы надеемся уделить ообое внимание в наших дальнейших работах.

Показать весь текст

Список литературы

  1. .Д., Лопатин В. И. Величина потребления кормов и ее пределы у растительноядных млекопитающих // Тез.докл. 1. съезда ВТО, т.1.— М., Наука, 1986. С. 150−151.
  2. А.К. Раннеднепровская фауна Чекалинского (Лих-винского) разреза // Вопросы териологии. История и эволюция современной фауны грызунов СССР (неоген современность).- М., Наука, 1983. С. 204−236.
  3. В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения.- Л. Наука, 1977, 188 с.
  4. Арктические тундры острова Врангеля // Тр. БИН им. В. Л. Комарова, РАН.- СПб, 1993, вып.6, 280 с.
  5. Ю.И., Байрамова A.C. Терморегуляция у грызунов -обитателей различных природно-климатических зон // Физиологические исследования адаптаций к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974. С. 115−120.
  6. Ю.И., Байрамова A.C. Влияние мышечной работы на терморегуляцию у грызунов обитателей различных климатических зон. — Журн. эволюционной биохимии и физиологии.- 1974, 10, N 4. С. 352−356.
  7. Ю.И., Уманцева Н. Д. Об особенностях терморегуля-торной теплопродукции у леммингов (Lemmus obensis) // Физиологические адаптации к холоду в условиях гор и Субарктики.- Новосибирск, Наука, 1975. С. 130−133.
  8. Г. О. Взаимоотношения между леммингами и растительностью в экосистеме тундры // I Междунар. териол. конгр., т.1.~ М., 1974. С. 47.
  9. Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М., Наука, 1977. 355 с.
  10. В.Г., Шамурин В. Ф. Материалы по экологии лемингов острова Врангеля // Изв. Иркутского противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока.- 1967, 27. С. 42−59.
  11. А.Д., Денисенко А. И. Некоторые аспекты территориального поведения копытного и сибирского леммингов острова Врангеля // Тр. V Съезда Всесоюзн. териол. об-ва.- М., 1990, т.З. С. 7−8.
  12. В.Н. История и современное состояние экологиимлекопитающих в СССР // Вопросы териологии. Териология в СССР.-М., Наука, 1984. С. 131−156.
  13. A.C. Песчанки // Итоги мечения млекопитающих.-М., Наука, 1980. С. 176−188.
  14. Н.Е., Наумов Н. П., Никольский A.A., Овсянников Н. Г., Пасхина Н. М., Смирин В. М. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus, Licht.) // Вопросы териологии. Поведение млекопитающих.- М., Наука, 1977. С. 5−69.
  15. .Н. Опыт классификации растительности Арктики// Сов.ботаника.- 1 946, т.14, N 1, С. 5−18- N 2, С. 79−84.
  16. Дан С. Ежедневные приспособительные стратегии поведения // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984, т.1. С. 315−347.
  17. Дан С., Ашофф Ю. короткопериодные ритмы активности животных // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984, т.2. С. 180−188.
  18. А.Н. Особенности энергетического обмена леммингов // Грызуны.- Л., 1983. С. 226−228.
  19. А.Н. Некоторые вопросы экологии леммингов на Южном Ямале // Фауна Урала и прилежащих территорий.- Свердловск, 1984. С.28−32.
  20. А.Н. Динамика пространственной структуры населения копытного лемминга на Южном Ямале // Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал.- Свердловск, 1985. С. 77−82.
  21. А.Н. Динамика численности тундровых грызунов на Южном Ямале // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности.- Свердловск, 1988. С. 127−132.
  22. А.Н. К вопросу о влиянии температуры на изменение обмена у леммингов // Тез.докл. Всесоюзн.конф., поев, памяти проф. А. Д. Слонима.- Новосибирск, 1990, т.1. С. 106−107.
  23. А.Н. Интенсивность обменных процессов у леммингов // Энергетика питания и роста животных.- Свердловск, 1990. С. 30−39
  24. А.Н. Материалы по распределению плотности норлеммингов на стационаре «Хадыта» / Экология 1995 — N 5 -С.411−412
  25. A.M. Годовая динамика численности копытных и сибирских леммингов на острове Врангеля // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М., 1986, 4.1. С. 193.
  26. П. Структура сообществ и экологическая ниша.-М., Мир, 1988. 184 с.
  27. Е.М. Экспериментальное исследование двигательной активности копытных леммингов // Тез.докл. II Съезда ВТО.- М., Наука, 1978. С. 127−128.
  28. И.В. Хищники как фактор динамики численности леммингов в тундровой зоне Северо-Востока Сибири // Автореферат соиск.канд.биол.наук.- Владивосток, 1983. 20 с.
  29. И.В. Функционирование системы «хищники-лемминги» на острове Врангеля в 1981—1982 гг. // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири.- Владивосток, 1985. С. 75−95.
  30. Т.И. Обзор экологии тундровых полевок // Тр. ин-та Географии АН СССР.- 1948, t.XLI. С. 78−143.
  31. Т.И. К экологии леммингов в Северо-Западной Якутии // Бюлл. МОИП, отд. биологии.- 1978, т.83, N 2. С.18−27.
  32. C.B. Динамика популяций сибирского и копытного леммингов Западного Таймыра // Матер. V Всесоюзн. совещ. Грызуны.-М., Наука, 1980. С. 184−185.
  33. Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптпции // Журн.общ. биол.- 1946, N 6. С. 417−134.
  34. Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды обитания.- Харьков, 1950. 267 с.
  35. В.Н. Динамика численности леммингов на юге Ямала в 1973—1979 гг. // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 60−65.
  36. Е. В. , Телицына АЛО. Методы изучения грызунов в полевых условиях М., Наука, 1996. 227 с.
  37. И.Г., Максимук Ф. М., Муравьева Л. Й., Пастухов Ю. Ф., Сазонов B.C. Особенности цикла «бодрствование-сон» у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus // Журн. эволюционной биохимии и физиологии.- 1979, 15, N 2. С. 190−195.
  38. .Е., Литвин В. Ю., Хляп Л. А., Никитина H.A., Альбов С. А., Охотский Ю. В. Использование территории и активность сибирских и копытных леммингов по данным радиоактивного мечения //III Съезд ВТО, тез.докл. М., 1982, т.1, С. 215.
  39. С.П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля // Бюлл. М0ИП.- 1978а, т.83, 2. С. 28−35.
  40. С.П. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере острова Врангеля) // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 19 786. С. 39−45.
  41. С.П. Устройство нор и роющая деятельность леммингов на о.Врангеля // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 67−72.
  42. С.П. 0 трофических взаимоотношениях леммингов и растительности, а тундровых экостистемах // Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири.- Владивосток, 1985. С. 96−108.
  43. С.П. Зависимость величины трофической нагрузки сибирских леммингов от особенностей компонентов ландшафта // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М., 1986, ч.1. С. 241.
  44. С.П., Кирющенко Т.В. Питание сибирских Lemmus sibiricus и копытных Dicrostonys torquatus леммингов на острове
  45. Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979. С. 25−38.
  46. Т.В. Изменчивость величины весового роста копытных Dicrostonyx torquatus и сибирских Lemmus sibiricus леммингов / Экология млекопитающих тундры и редколесья Северо-Востока Сибири ДНВЦ АН СССР, Владивосток — 1985 — С. 55−62
  47. Т.В. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности // Тр. Кандалакшского запов-ка.- 1958, 1. С. 161−191.
  48. Т.В. Миграции норвежского лемминга // Зоол. журн.- 1962, 41, N 12. С. 1859−1874.
  49. В.Г., Бурмакин В. Н. Об основных направлениях морфофизиологических адаптации субарктических полевок // Тр. Ин-та экол.раст. и животн. УФ АН СССР.- 1969, 71. С. 138−146.
  50. В.Г., Вайн-Риб М.А., Добринский H.JI., Цветкова A.A. Терморегуляторные реакции на охлаждение у мелких субарктических млекопитающих // Экология.- 1984, N 3. С. 37−42.
  51. Н.В. Территориальность в популяциях трех видов полевок (Microtinae, Rodentia) лесного пояса Анадырского плоскогорья в Центральной Чукотке // Зоол.журн.- 1995, 74, вып.2. С. 120−129.
  52. JI.B. Биологические основы рассудочной деятельности М., изд. МГУ, 1986 — 272 С.
  53. Л.В. Проблемы поведения животных М., Наука, 1993 — 320 С.
  54. Л.В., Соколов В. Е., Баскин Л. М., Сотская М. Н. Изучение поведения млекопитающих // Вопросы териологии. Териология в СССР, — М., Наука, 1984. С. 157−179.
  55. Ф.В. Факторы среды и оптимальная регуляция времени и энергии у гомойотермных животных // Экол.энерг. животных.- Свердловск, 1988. С. 5−33.
  56. В.А. Влияние некоторых климатических факторов на численность мышевидных грызунов на Западном Таймыре // Тр. НИИСХ Крайнего Севера.- 1969, 17. С. 176−179.
  57. В.А. Плотность и структура таймырской популяции Lemmus sibiricus Kerr. (Rodentia) // Тез.докл. I Междунар. Тери-ол.конгр.— 1974, т.1. С. 25.
  58. В.В. Норы как средство защиты от нпеблагоприятыого воздействия абиотических факторов среды // Фауна и экология грызунов.- М., изд. МГУ, 1960, вып.6. С. 56−95.
  59. В.Ю. Серые и горные полевки // Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих.- М., Наука, 1980. С. 220−247.
  60. .П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных М., Наука, — 1987, 272 С.
  61. A.A. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Матер. по экологии мелких грызунов Субарктики.- Новосибирск, Наука, 1975. С. 53−118.
  62. В.А. Концепция энергетического баланса в современной экологии // Экология.- 1987, N 5. С. 15−22.
  63. В.А. Два подхода к изучению энергетики популяций // Экология.- 1989, N 2, С. 4−12.
  64. А.Д., Кожевников B.C. Характер передвижений рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его // Зоол.журн.- 1982, 61, вып.9. С. 1413−1418.
  65. А.Д., Кожевников B.C. Использование территории серыми полевками (Microtus, Cricetidae, Rodentia) // Вестник СПбГУ.- 1995, сер.3, 1, N 3. С. 17−28.
  66. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны // Фауна европейского Северо-Востока России.- Наука, 1994, т.2, ч.1.
  67. И.И., Лебедева А. Д., Павлов М. С., Сыроватский Я. С. К экологии сибирского лемминга Яно-Индигирской тундры // Зоо-геогр. и экол. исследования животных Якутии.- Якутск, 1992. С. 85−95.
  68. А.Ф. К эколого-физиологической характеристике лесных полевок и сибирских леммингов // Тез.докл. IV Съезда ВТО.- М., 1986, ч.1. С. 288.
  69. А., Новиков Г., Семенов-Тяньшанский 0. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапл-пндского заповедника // Фауна и экология грызунов.- 1948, N 3. С. 203−261.
  70. Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. Отд. зоол., вып.22. Материалы по грызунам.- М., 1951, вып.4. С. 3−21.
  71. Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих // Зоол.журн.- 1971, 50, вып.7. С. 965−980.
  72. Н.П. Биологические поля и их значимость у млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии.-М., Наука, 1977. С. 93−110.
  73. H.A. О постоянстве использования территории грызунами // Фауна и эклогия грызунов.- М., 1970, вып.9. С. 110−133.
  74. H.A. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР // Зоол.журн.- 1971, 50, N 3. С. 408−421.
  75. H.A. К понятию «индивидуальный участок» у мелких млекопитающих // Тез.докл. I Междунар. Териол.конгр.- 1974, ч.2. С. 71−72.
  76. H.A. Рыжие полевки // Вопросы териологии. Итоги мечения млекопитающих.- М., Наука, 1980. С. 189−219.
  77. Г. А. Исторические и логические связи этологии с экологией // Бюлл. МОИП, — 1976, 81, 1. С. 5−14.
  78. Г. А. Очерк истории экологии животных Л., Наука, 1980. 287 С.
  79. Н.Г. Биографическй метод в изучении популяций млекопитающих // Методы исследования в экологии и этологии.- Пущи-но, 1986. С. 157−178.
  80. Н.Г. Поведение и социальная организация песца.- М., 1993. 243 с.
  81. Н.М., Аристова В. А., Кошкина Т. В. Воияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол.журн.- 1970, 50, 6. С. 908−915.
  82. В.А. Экология леммингов Северо-Западного Таймыра // Докл. М0ИП.- М., 1979. С. 7−8.
  83. В.А. Сезонные перемещения сибирского и копытного леммингов в подзоне типичных тундр Таймыра // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 95−99.
  84. E.H. Поведение животных и этологическая структурапопуляций.- M., Наука, 1983. 423 с.
  85. Е.Ф., Чуйко В. В., Валов Р. Г. Изучение холодово-го термогенеза у копытных лемингов (Dicrostonyx torquatus) // Физиол. адапт. к холоду в условиях гор и Субарктики.- Новосибирск, 1975. С. 122−129.
  86. Ю.Ф., Белогубова Е. Г. Сезонные изменения энергетического метаболизма у субарктических грызунов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии.- 1989, 25, N 4. С. 493−498.
  87. В.В. Очерк растительности о.Врангеля // Бот.журн.- 1985, 70, N 6. С. 742−752.
  88. Л.Н. Промысловые млекопитающие восточного побережья Таймырского полуострова // Тр. НИИ Поляр.землед., животн. и промысл, хоз-ва.- JI., 1939, вып. 8. С. 87−124.
  89. C.B., Чабовский A.B., Шилова С. А., Щипанов H.A. Механизмы формирования пространственно-этологической структуры населений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности // Фауна и экология грызунов.- М., 1989, N 17. С. 5−58.
  90. В.Б., Ходько С. Т. Вероятностный и этологичес-кий анализ зоосоциального поведения сгруппированных и изолированных мышей // ЖВНД.- 1979, т.29, 4. С. 768−775.
  91. В.Б., Ходько С. Т. Математическое описание и анализ свободного поведения животных // ЖВНД.- 1982, 32, N 6. С. 1090−1095.
  92. Ю.М. Характер передвижения мышевидных грызунов на небольших пространствах // Зоол.журн.- 1936, 15. С. 6.
  93. E.H. Микро- и мезоклиматы Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры.- Л., Наука, 1978, С. 5−29.
  94. . Ритмы поведения позвоночных // Биологические ритмы.- М., Мир, 1984. С. 200−239.
  95. Г. Л. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Вилькицкого // Промысловые млекопитающие побережья Таймырского полуострова. Тр. НИИ Поляр. землед., животн. и промысл, хоз-ва.- Л., 1939, вып.8. С. 7−59.
  96. М.Е. Материалы по экологии леммингов в арктической тундре Западного Таймыра // Матер. 6 Совещ. «Вид и его продуктивность в ареале».- СПб, 1993. С. 60−62.
  97. Сазонов В. С. Видовые особенности ритма сна-бодрствования у копытных и сибирских леммингов // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 102−104.
  98. B.C. Роль сна в снижении среднесуточного бюджета энергии у автохтонных грызнов Субарктики // Тез.докл. VII Всесо-юзн. конф. по экологии и физиологии.- Ашхабад, 1989. С. 268−269.
  99. В.М. Количественные соотношения популяций обского и копытного леммингов // Зоол.журн.- 1955, т.34, вып.6. С. 1424−1428.
  100. В.М. Лемминги в условиях Северного Таймыра // Тр. Аркт.НИИ.- 1957, 205. С. 109−126.
  101. А.Н. Эволюция и психика М., изд. М. и С. Сабашниковых, 1922, — 54 С.
  102. .И., Чуйко В. В. Суточная ритмика двигательной активности и температуры тела у копытных леммингов (Dicrostonyx torquatus) // Физиол. исслед. адапт. к природным факторам высоких широт.- Владивосток, 1974. С. 146−152.
  103. А.Д. Экологическая физиология животных.- М., 1971. 448 с.
  104. А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териолоигия.- Новосибирск, наука, 1972. С. 240−245.
  105. А.Н. Соотношение территориальности и интеграции в пространственной структуре популяций млекопитающих // Тез.докл. I Междунар. териол. конгр.- М., 1974, ч.2. С. 215.
  106. Н.Г. Поведенческая терморегуляция млекопитающих в условиях крайне континентального климата // Тез. докл. Всесоюзы. конф., поев, памяти проф. А. Д. Слонима.- Новосибирск, 1990, т.1. С. 79−80.
  107. В.Ф. К изучению динамики численности леммингов Ямала // Исследование актуальных проблем териологии.- Свердловск, 1983. С. 87−88.
  108. В.А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. Млекопитающие Якутии.- М., Наука, 1971. 660 с.
  109. В.И. Млекопитающие острова Большой Бегичев // Тез.докл. I Междунар.териол.конгр.- 1974, т.2. С. 248.
  110. .А. Влияние обского лемминга (Lemmus oben-sis) на растительный покров тундры // Тр. ДАН СССР.- 1955, 104, N 4. С. 650−652.
  111. A.A. Растительноядные млекопитающие в экосистемах тундры // Млекопитающие в наземных экосистемах.- М., Наука, 1985. с.38−66.
  112. С.Г. Динамика численности сибирсого лемминга и его роль в биоценозах Арктической тундры // Тез.докл. симп. «Биологические проблемы Севера».- Апатиты, 1979. С. 149−150.
  113. И.В. Динамика численности и структура населения леммингов острова Врангеля в бесснежный период (по результатам мечения зверьков на площадке) // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы.- 1994, т.99, вып.5. С. 44−48.
  114. Н.В., Емельянова Л. Е. Летние норы сибирского и копытного леммингов на южном Ямале // Фауна и экология грызунов.-1983, вып.15. С. 83−105.
  115. К.К. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Западной Сибири // Изв. АН СССР, VII сер., отд. матем. и естест-возн.- Л., 1933, N 3, С.445−470.
  116. Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией // Фауна и экология грызунов.- М., 1980 вып.14. С. 44−62.
  117. Л.А., Карулин Б. Е. Пространственно-временные параметры внутрипопуляционных контактов рыжих полевок // Матер. V Все-союзн. совещ. по грызунам.- М., Наука, 1980. С. 295−297.
  118. С.Р., Варич O.E. Особенности и сезонные изменения поведения копытного лмминга на острове Врангеля // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере.- Владивосток, 1980. С. 129−133.
  119. Ю.Н. Структура животного населения Субарктики -М., Наука, 1978. 167 С.
  120. Ф.Б. Экологические наблюдения над сибирским (Lemmus sibiricus) и копытным (Dicrostonyx torquatus) леммингами на острове Врангеля // Зоол.журн.- 1969, 48, N 5. С. 752−756.
  121. Ф.Б. Закономерности динамики численности леммингов и лесных полевок на северо-востоке Сибири // Тез.докл. VIII симп. «Биологические проблемы Севера».- Апатиты, 1979а. С. 151−152.
  122. Ф.Б. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов остнова Врангеля // Зоол.журн.- 1979, 58, N 4. С. 553−563.
  123. Ф.Б., Кирющенко Т. В. Размножение и смертность копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall. на острове Врангеля // Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири.- Владивосток, 1979. С. 3−24.
  124. Ф.Б., Козловский А. И. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля // Зоол. журн.- 1980, 59, 2. С. 266−273.
  125. Ф.Б., Ткачев A.B. Механизмы регуляции численности леммингов в Арктике // Грызуны. Матер. V Всесоюзн. со-вещ.- М., Наука, 1980. С. 301−302.
  126. Ф.Б., Кирющенко С. П., Кирющенко Т. В. Материалы зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов // Экология млекопитающих и птицострова Врангеля.- Владивосток, 1981. С. 99−122.
  127. Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты.- М., Наука, 1982. 162 с.
  128. Ф.Б., Абрамсон Н. И., Цветкова A.A., Анбиндер Е. М., Куришова Л. П. 0 систематике и зоогеографии настоящих леммингов p.Lemmus (Rodentia, Cricetidae) Берингии // Зоол.журн.-1993, 72, N 8. С. 11−122.
  129. Л.П. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского полуострова // Промысловые млекопитающие побережья Таймырского полуострова. Тр. НИИ Поляр. землед., животн. и промысл. хоз-ва.- Л., 1939, вып.8. С. 61−85.
  130. С.С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике // Тр. ин-та Биол. Уральск, фил. АН СССР. Млекопитающие.- 1963, т.16 вып.33. 133 с.
  131. С.С., Большаков В. Н. Экология субарктических Mic-romammalia западной Сибири и их роль в экосистемах // Тр. ин-та экологии раст. и жив. Уральск.фил. АН СССР.- 1979, 122. С, 3−20.
  132. И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений уживотных.- М., 1977. 260 с.
  133. И.А. Физиологическая экология животных.- М., 1985, 328 с.
  134. И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространетвенно-этологической структуры // Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих.- М., Наука, 1991а. С. 5−20.
  135. И.А. Механизмы формирования и поддержания прост-ранственно-этологической структуры популяций // Вопросы териологии. Структура популяций у млекопитающих.- М., Наука, 19 916. С. 65−85.
  136. Н.А., Касаткин М. В., Олейниченко В. Ю. Изменение в пространственном распределении сибирских леммингов при подъеме численности // Грызуны. Тез.докл. VII Всесоюзн. совещ.- Свердловск, 1988, т.2. С. 107−108.
  137. .С., Кривошеев В. Г., Беляев В. Г. Мелкие млекопитающие Севера Дальнего Востока.- Новосибирск, Наука, 1976, 270 с.
  138. А.В. Популяционная биология.- М., 1987. 303 с.
  139. Allin J.Т., Banks Ed.M. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groen’landicus (Traill) // Animal Be-hav. 1. Agnostic, behaviour.- 1968, 16, N 2−3. P. 245−262.
  140. Altmann S.A. The impact of locomotor energetics on mammalian foraging // J.Zool.- 1987, 211, N 2. P. 215−225.
  141. Arvol’a Alpo, Ilmen M., Koponen T. On the agressive behaviour of the Norvegian lemming (Lemmus lemmus) with spatialreference to the sounds produced // Arch. Soc. zool. fennicae «Va~ namo».- 1962, 17,2. P. 80−101.
  142. Banks Ed.M. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus (Traill). Sexual behaviour // Animal Behav.- 1968, 16, N 2−3. P. 263−270.
  143. Banks E., Brooks R., Schenell J. A radiotraking study of home range and activity of the brown lemming (Lemmus trimucro-natus) ,// J. Mammol. 1975, 56, N 4. P 888−901.
  144. Banks E., Popham T. Intraspecific agnostic behaviour of captive brown lemmings, Lemmus trimucronatus // J.Mammol.- 1975, 56, 2. P. 514−516.
  145. Batzli G.O. Responses of arctic rodent populations to nutritional factors // Oikos.- 1983, 40, N3. P. 396−406.
  146. Batzli G.O. Food selection by lemmings // The biology of lemmings- N.Chr. Stenseth and P.A.Ims eds. Acad. Press publ.-1993. P. 281−302.
  147. Batzli G.O., Pitelka Fr.A. Natritional ecology of mic-rotine rodents- food habits of lemmings near Barrow, Alaska // J. Mammol.- 1983,64, N 4. P. 648−655.
  148. Batzli G.O., Pitelka F.A., Cameron G.N. Habitat use by lemmings near Barrow, Alaska // Holarct. Ecol.- 1983, 6. P. 255−262.
  149. Batzli G.O., Lesientre Ch. The influence of high quality food on habitat use by arctic microtine rodents // Oikos.-1991, 60, N 3. P. 299−306.
  150. Batzli G.O., Henttonen H. Home range and social organization of the singing voles (Microtus miurus) // J.Mammol.-1993, 74, 4. P. 868−878.
  151. Bengstrom Ulf. Observations on Norvegian lemmings, Lemmus lemmus, L. in the autumn of 1963 abd the spring of 1964 // Ar-kiv zool.- 1968, 20, N 3−4. P. 321−363.
  152. Bergeron J.M., Jodion L. Defining «high quality» food resources of herbivores: the cuse for meadow voles (Microtus pen-silvanius) // Oecologia.- 1987, 71, N 4. P. 510−517.
  153. Bondrup-Nielssen S. An evolution on the effects of space uses and habitat patterns on the dispersial in small mammals // Ann. Zool. Fennici.- 1985, v.22, N 3. P. 373−383.
  154. Bondrup-Nielssen S., Karllson F. Movements and spatialpatterns in population of Cletrionomys species- A review // Ann.Zool. Fennici.- 1985, 22, N 3. P. 385−392.
  155. Bowen D.V., Brooks R.J. Social organization of confined male collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus, Traill) // Anim.Behav.- 1978, 26, N 4. P. 1126−1135.
  156. Brandt D.H. Measures of the movements and population dencities of small rodents // Univ. Calif. Publ. Zool.- 1962, 62, N2. P. 105−183.
  157. Brooks R.J. Dinamics of home range in collared lemmings // The biology of lemmings, eds N.C.Stenseth a. R.A.Ims, Acad. Press.- London, 1993. P. 355−386.
  158. Brooks R.J., Banks Edw.M. Radiotraking study of lemming home range // Communs Behav. Biol.- 1971, AG, N 1. P. 1−5.
  159. Brooks R.J., Bobyn M.L. Dynamics of home range in lemmings Dicrostonyx richardsony // 4t. h Int. Behav. Ecol.Congr.-Princeton (N.J.), Avstr., 1992. P. 17−22.
  160. Burt W.N. Territoriality // J. Mammol.- 1949, 30, N 1. P. 25−27.
  161. Burt W.N. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J.Mammol.- 1943, v.24, 3. P. 346−352.
  162. Carpenter F.L. The study of territoriality, complexities and future directions // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P. 401−409.
  163. Chappel M.A., Hoi solaw D.S. Effects of wind on thermoregulation and energy balance in deer mice (Peromyscus manicula-tus) // J.Comp.Phisiol.- 1984, B154, N 6. P. 619−625.
  164. Clough G.C. Lemmings and population problems // Amer.Scientist.- 1965, 53, N 2. P. 199−212.
  165. Cody M.L. A general theory of clutch size // Wildlife population ecology- J.S.Wakeley eds.- The Penilvania State University Press, 1982. P. 28−38.
  166. Collier B.D., Stenseth N.C., Barkley S., Osborn R. A simulation model of energy acquisition and utilization by the Brown Lemming, Lemmus tr.imucronat.us, at Barrow, Alaska // Oikos.1975, 26, N 3. P. 276−294.
  167. Cotton M.G. Observations on a population of a Greenland lemming, Dicrostonyx groenlandicus (Traill.) // J.Zool.- 1974, 174, N 4. P. 531−534.
  168. Curio E. Time-energy budgets and optimization // Exponential 1983, 39. P. 25−33.
  169. Curry~Lindahl K. The irruptior of the Norvegian lemming in Sveden during 1960 // J.Mammal.- 1962, 43, 2. P. 171−184.
  170. Damuth G. Home range, home range overlap, and species energy use among herbivores mammals // Biol.J.Linn.Soc.- 1981, 14, N 3. P. 185−193.
  171. Elgar M.A., Harrey P.H. Basal metabolic rates in mammals- allometry, phyligeny and ecology // Funct.Ecol.- 1987, 1, N 1. P. 25−36.
  172. Elton C.S. Voles, mices and lemmings. Problems in Population dynamic.- Clarendon Press, Oxford, 1942. 496 p.
  173. Erling S, Frodin P., Hasselquist D., Nillson P., Svensson M. The cyclic lemmings // Svedish-Russian Tundra Ecolo-gy-Expedition-94- A Cruise Report E. Gronland and O. Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.135−142.
  174. Fisher K.C., Needier M.E. Spontaneous activity of the lemming Dicrostonyx groenlandicus richardsony, Merriam as indicated in 24-hour records ofoxygen consumption // J. Cellular and Comp.Physiol.- 1957, 50, N 2. P. 293−308.
  175. Fisler G.F. Mammalian organizational systems.- Cont-ribs. Sci., Los-Ang. County Mus., 1969, 167. 32 p.
  176. Frank F. Zur biologie des Berglemmings, Lemmus lemmus, L. Ein Beitrag zum Lemming-Problem // Z.Morph., und Okol.Tiere.-1962, 51, N 1. P. 87−164.
  177. Fredga K., Fedorov V., Gelter H., Jarrel G., Thulin C.-G. Genetic studies in lemmings // Svedish-Russian Tundra Ecolo-gy-Expedition-94- A Cruise Report E. Gronland and O. Melander eds.- Stockholm, Sweden, 1995. P.235−242.
  178. Fuller W.A. Ecologie hivernale des Lemmings et fluctuations de leurs populations // La terre et Vie.- 1967, 21,2. P. 97−115.
  179. Fuller W.A., Martell A.M., Smith R.F.C., Speller S.W. High-arctic lemmings (Dicrostonyx groenlandicus). 1. Naturalhistory observations // Can. Field-Naturalist.- 1975a, 89, N 3. P. 223−233.
  180. Fuller W.A., Martell A.M., Smith R.F.C., Speller S.W. High-arctic lemmings { Dicrostonyx groenlandicus). 2, Demography // Can. J.Zool.- 1975b, 53, N 6. P. 867−878.
  181. Gets L.L. Habitats // Biology of New World Microtus, ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists, publ., 1985. P. 286−309.
  182. Gileva E.A. A contrasted pattern of chromosome evolution in two genera of lemmings, Lemmus and Dicrostonyx (Mammalia, Rodentia) // Genetica.- 1983, 60. P. 173−179.
  183. Gittleman G.L., Tompson St.D. Energy allocation in mammalian reproduction // Amer.Zool.- 1988, 28, N 3. P. 863−875.
  184. Goryachkin S.V., Zlotin R.I., Tertitsky G.M. Diversity of natural ecosystems in the Russian Arctic. A guidebook.- Moscow-Lund, 1994. 98 p.
  185. Halle S., Lehmann U. Cucle-correlated changes in activity behaviour of field voles, Microtus agrestis // Oikos.- 1992, 64, N 3. P. 489−497.
  186. Hansen R.M. Influence of day length on activity of the varying lemming // J.Mammal.- 1957, 38. P. 218−223.
  187. Hastings A., Wollin C.L. Within-patch dynamics in a metapopulation // Ecology.- 1989, 70. P. 1261−1266.
  188. Heller H.Cr. Sleep and hypometabolism // Can.J.Zool.-1988, 66, N 1. P. 61−69.
  189. Heske Edw.J., Bondrup-Nielssen S. Why spacing behaviour does not stabilize dencity in cyclic populations of microtine rodents? // Oecologia.- 1990, 83, N 1. P. 91−98.
  190. Hinds M. Lemmings in Arctic Canada // Animals.- 1971, 13, N 6. P. 764−765.
  191. Hixon M.A. Territory area as a determinant of mating systems // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P.229−247.
  192. Hoffman R.S., Taber R.D. Origin and history of Holarc-tic tundra ecosystems with special reference to their vertebratae fauna // Arctic and Alpine Enviroments- H.E.Wrigh & W.H.Osborn eds.- Bloomengton, Indian Univ. Press, 1968. P. 143−170.
  193. Jarell G.H., Fredga K. How many kinds of lemmings? A taxonomyc overview // Biology of lemmings.- U.K., Academy Press, 1993. P. 46−57.
  194. Jones Eric N. Effects of forage availability on home range and population density of Microtus pensilvanius // J. Mam-mol. 1990, 71, N 3. P. 383−389.
  195. Kalela O.L. Seasonal change of habitat in the Norvegian lemming, Lemmus lemmus.- Suomalis tiedeahet. toimituks.- Sar.ALV., 1961, N 55. 72 p.
  196. Kalela O.L., Koponen T. Food cousumption and movements of the Norvegian lemming in areas characterised by isolated fells // Ann.Zool.fennici.- 1971, 8, N 1. P. 80−84.
  197. Kenagy G.J. Daily and seasonal patterns of activity and energetics in a heteromyid rodent community // Ecology.- 1973, 54. P.1201−1219.
  198. Koponen T. Age structure in sedentary and migratory populations of the Norvegian lemmings, Lemmus lemmus, L. at Kilpis jarvy in 1960 // Ann.Zool.fennici.- 1970, 7, N 2. P. 141−187.
  199. Krebs Gh.J. Lemming cycle at Barker Lake, Canada, during 1959−1962 // Science.- 1963, 140, N 3567. P.674−676.
  200. Krebs Ch.J. The lemming cycle at Baker Lake, Nothwest Territories, during 1959−1962 // Arctic Inst. of Noth America, Techcical Pappers.- 1964, 15. P. 1−104.
  201. Krebs Ch.J., Myers J.H. Population cycles in small mammals // Adv.Ecol.Res.- London-New-York, 1974, vol.8. P.267−399.
  202. Krebs Ch.J., Gaines M.S., Keller B.L., Myers J.N., Tamarin R.H. Population cycles in small rodents // Wildlife population ecology: J.S.Wakeley eds.- The Pensilvania State Univ. Press, 1982. P. 141−152.
  203. Lehmann U. Short-term and circadian rhythms in the behaviour of the vole, Microtus agrestis (L.) // Oecologia.- 1976, 23. P. 185−199.
  204. Lidicer W.Z. Dispersial // Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985a. P. 420−454.
  205. Lidicer W.Z. An overview of dispersal in non-volant small mammals // Contrib.Mar.Sci.- 1985b, 27, suppl. P. 369−385.
  206. Lodiewcky E., Verhagen R., Verhegen W.N. Influence of sex, sexual condition and age on the amount of activity of wild wood mice, Apodemus sylvaticus (L.) // Ann.Soc.roy.zool.- Belg., 1985, 115, N1. P. 75−85.
  207. Mace J.M., Harrey P.H. Energetic constraints on home-range size // Amer.Natur.- 1983, 121. 1. P. 120−132.
  208. Madison D.M. Activity rhythms and spacing // Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammolo-gists publ., 1985a. P. 373−419.
  209. Maguen J.Le. Food selection and the regulation of body energy in vertebrates // Proc. 3d Gongr. Eur.Gomp.Physio1. and Bi-ochem.- Oxford, 1982, vol.3, Abstr. P.4.
  210. Mallory Fr.F., Boots B.N. Spatial distribution of Lemmings mats in the Canadian High Arctic // Can.J.Zool.- 1983, 61, N 1. P. 99−107.
  211. Mallory Fr.F., Brooks R.J., Elliott J.R. Variations of skill-body regressions of the lemming (Dicrostonyx groenlandicus) under laboratory and field conditions // Zool.J.Linn.Soc.- 1986, 87, N 2. P. 125−138.
  212. Mares M.A., Lacher T.E.Gr. Social spacing in small mammals: Patterns of individual variation // Amer.Zool.- 1987, 27, 2. P. 293−306.
  213. McNair G.N. The effect of variability on the optimal size of a feeding territory // Amer.Zool.- 1987, 27, N 2. P. 249−258.
  214. McNab Br.K. Bioenergetics and the determination of the home-range size // Amer.Natur.- 1963, 97, N 894. P. 133−140.
  215. McNab Br.K. The influence of food habits on the energetics of eutherian mammals // Ecol.Monogr.- 1986, 56, N1. P. 1−19.
  216. McNab Br.K. The comparative energetics of regid endot-hermy: the Arvicolidae // J.Zool.- 1992, 227, N 4. P. 585−606.
  217. Melcher I.C., Aemitage K.B., Porter W.P. Thermal influences on the activity and energetics of yellow-belied marmots (Marmota flaviventrus) // Physiol.Zool.- 1990, 63, N 4. P. 803−820.
  218. Meyer I.A., Guillot A. The energetics cost of various behaviours in the laboratory mouse // Gomp.Biochem. and Physiol.1986, A83, N 3. P. 533−538.
  219. Mironov A.D., Golubeva O.M., Strelkov A.P., Bublichenko A.G. Spatial-temporary relations between Dicrostonyx torquatus and Lemmus sibiricus // Rodents & Spatium.IV.- Mikolajki, Poland, 1993. P.71.
  220. Morrison P. Adaptation of small mammals to the arctic // Foderot.Proc.- 1964, 23, N 6, Part 1. P. 1202−1206.
  221. Mossing T. Measuring small mammals locomotory activity with passage counters // Oikos.- 1975, 26. P.237−239.
  222. Mullen D.A. Reproduction in brown lemmings (Lemmus trimucronatus) and its relevance to their cycle of abundance.-Univ.Calif.Publ.Zool., 1968, V, N 85. 24 p.
  223. Myllymaki A., Aho I., Lind Esk.A., Tast I. Behaviour and daily activity of the Norvegian lemming, Lemmus lemmus L., during autumn migration.- Ann.zool.Sci. «Vanamo», 1962, 24, N2. 31p.
  224. Perrigo G., Bronson F.H. Sex differences in the energy allocation strategies of house mice // Behav.Ecol. and Sociobiol.-1985, 17, N 3. P. 297−302.
  225. Peterson R.M.Gr., Batzli G.O. Activity patterns in natural populations of tha brown lemming (Lemmus trimucronatus) // J. of Mammol.- 1975, 56, 3. P. 718−720.
  226. Peterson R.M.Gr., Batzli G.O. Activity period and energetics reservs of the brown lemming in nothern Alaska // Holarctic Ecology.- 1984, 72. P. 245−248.
  227. Pitelka F.A. Some aspects of population structure in the shortterm cycles of the brown lemming in northen Alaska // Cold Spring Harbor- Simp. Auant.Biol.- 1958, 22. P. 237−251.
  228. Pitelka F.A. Cyclik pattern in lemming populations near Barrow, Alaska // Alaska Arctic tundra (M.E.Britton ed.).- Arctic. Inst. Noth America Tech., 1973. P. 199−215.
  229. Pitelka F.A., Batzli G.O. Distribution, abundance and habitat use by lemmings on the noth slope of Alaska // The Biology of lemmings, N.C.Stenseth & R.A.Ims eds.- London, Acad. Press, 1993. P. 213−236.
  230. Pyke G. Optimal foraging theory: a critical revier // Ann.Ecol.Syst.- 1984, 15. P. 523−575.
  231. Reid D.G., Krebs Ch.J., Kenney A.L. Predation and collared lemming populations dynamics // 6 Int.Theriol.Congr., Sydney, 1993. P.255.
  232. Rodgers Ar.L. Summer movement patterns of Arctic lemmings (Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus) // Can.J.Zool.- 1990, 68, 12. P. 2513−2517.
  233. Rodgers Ar.L., Lewis M.G. Diet selection in Arctic lemmings (Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus): demography, home range and habitat use // Can.J.Zool.- 1986a, 64, 12. P. 2717−2727.
  234. Rodgers Ar.L., Lewis M.C. Diet selection in Arctic lemmings (Lemmus sibiricus and Dicrostonyx groenlandicus): forage avaibility and natural diets // Can.J.Zool.- 1986b, 64, 8. P. 1684−1689.
  235. Rose R.K., Birney E.C. Community ecology //Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammolo-gists publ., 1985a. P. 310−339.
  236. Schelford V.E. The abundance of the collared lemming (Dicrostonyx groenlandicus (Traill) var. richardsony (Merr.)) in the Churchill area, 1929 // Ecology.- 1943, 24. P. 472−484.
  237. Schoener Th.W. Theory of foraging strategies // Ann.Rev.Ecol.Syst.- 1971, 2. P. 369−404.
  238. Schoener Th.W. Tme budgets and territory size: some simultaneous optimization models for energy maximizers // Amer. Zo-ol.- 1987, 27, 2. P. 259−291.
  239. Seldal T. Proteinase inhibitors in plants and fluctuating population of herbivores // Dessertation Univ. of Bergen, Fac. of Natur.Sei.- 1994. 82 p.
  240. Small mammals: their productivity and population dynamics, Eds. Golley F.B. e.a.- Cambridge, Univ. Press, 1975, XXV.451p.
  241. Smith M.N., Boize B.I., Gentry I.B. Validity of the center activity concept // J.Mammol.- 1973, 54, 3. P. 747−749.
  242. Stenseth N.C., Ims R.A. Population dinamics of lemmings- temporal and spatial variations an introduction // The Biology of lemmings, N.C.Stenseth & R.A.Ims eds.- London, Acad. Press, 1993. P. 61−96.
  243. Stephens D.W., Charnov E.L. Optimal foraging: simple stochastic models // Behav.Ecol. & Sociobiol.- 1982, 10. P. 251−263.
  244. Swade R.H., Pittendrigh C.S. Circadian locomotor rhythms of rodents in the Arctic // Amer.Natur.- 1967, 101, N 922. P. 431−466.
  245. Szacki I., Babinska-Verka I., Liro A. The influence oflandscape spatial structure on small mammals movements // Acta theriol.- 1993, 38, N 2. P. 113−123.
  246. Taitt M.I., Rrebs Gh.J. Population dynamics and cycles // Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985. P. 567−620.
  247. Thompson D.O. The lemming emigration at Point Barrow, Alaska // Arctic.- 1995, 8, N 1. P. 37−45.
  248. Watson A. Ecological notes on the lemmings Lemmus tri-mucronatus and Dicrostonyx groenlandicus in Baffin Islands // J.Anim.Ecol.- 1956, 25. P. 289−301.
  249. Wolff 1.0. Behaviour // Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. Mammol. publ., 1985. P.340−372.
  250. Wolff I.0., Cicerello D.M. Mobility versus territoriali-t. y: alternativ reproductive strategies in white-footed // Anim. Behav. 1990, 39, N 6. P. 1222−1224.
  251. Wunder A. Energetics and thermoregulation // Biology of New World Microtus- Ed. Tamarin R.H.- The American Soc. of Mammologists publ., 1985. P. 812−844.
  252. Yung H.G., Batzli G.O. Nutritional ecology of microtine rodents: effect of plant extracts on the growth of arctic microti-nes // J. of Mammol.- 1981, 62. P. 286−292.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?