В современный период, наряду с естественной динамикой, связанной с длительными поступательными, эволюционными изменениями ландшафтов, в качестве ведущего фактора ландшафтных преобразований стала выступать деятельность человека (Кучерук, 1976, 1988; Реймерс, Штильмарк, 1978; Исаков и др., 1969, 1980; Шварц, 1980; Динесман, 1981; Миркин, 1989; Моисеев, 1995; Steiguer, 1997; Розенберг и др., 1998; Израиль, 2000; Magomedov et al., 2000; Магомедов и др., 2001; Шварц, 2004; Крохмаль, 2007). Современные биогеоценозы Земли испытывают мощное воздействие антропогенного пресса, одним из самых негативных и опасных последствий которого является трансформация естественных ландшафтов в антропогенные.
Проблема антропогенной трансформации ландшафтов в различных модификациях стала одним из самых приоритетных и ведущих направлений экологии и биологии, далеко выходящим за рамки фундаментальных научных дисциплин. Это связано с тем, что в настоящее время практически все глобальные энергетические и ресурсные проекты связаны с экспертной оценкой последствий того или иного антропогенного воздействия на среду. От грамотного подхода к решению этих проблем во многом будет зависеть сохранение и устойчивость, как локальных, так и крупных региональных экосистем, ландшафтов и биосферы в целом. Эта проблема очень тесно перекликается и с природоохранной деятельностью по поиску критериев раннего предупреждения последствий антропогенных воздействий на среду.
Глобальные экологические изменения достигли планетарного масштаба и находят свое проявление в изменении биологического разнообразия на всех структурных уровнях организации биоты, в том числе и в относительно нетронутых экосистемах. Под влиянием антропогенного пресса существенно меняется не только видовой состав и численность животных и растений, но и их структурная организация, а также сложившиеся в процессе эволюции механизмы функционирования и устойчивости биосистем (Тимофеев.
Ресовский и др., 1973; Одум, 1975, 1986; Кучерук, 1976; Шварц, Михеева, 1976; Andrzejewski et al., 1978; Залетаев, 1979; Риклефс, 1979; Шварц, 1980; Яблоков, Остроумов, 1985; Безель, 1987; Чернов, 1988, 1991; Безель, Оленев, 1989; Горшков и др., 1990; Лукьянова, 1990; Северцов, 1990; Гашев, 1991; Rajska-Jurgiel, 1992; Мухачева, 1996, 2007; Безель и др., 1998; Шилова, 1999, 2004; Бердюгин, 2000; Magomedov et al., 2000; Большаков и др., 2001; Неронов и др., 2001; Полякова и др., 2001; Шилов, 2001; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Опарин, 2007 и др.).
Современные темпы антропогенизации все чаще сопровождаются быстрыми, скачкообразными в историческом масштабе необратимыми изменениями, сказывающимися на способности ландшафтов сохранять свою структуру и характер функционирования при изменяющихся условиях среды. Во многих случаях, необратимый характер таких изменений выявляется слишком поздно, когда деградированные или трансформированные под воздействием антропогенных факторов ландшафты уже не поддаются восстановлению.
В настоящее время экологами предпринимаются первые попытки для разработки концепции адаптивного преобразования популяций, видовых сообществ и экосистем антропогенных ландшафтов. Применение разнообразных методик, полевых и лабораторных экспериментов позволяет раскрыть биологический смысл явлений, наблюдаемых в популяциях антропоценозов и повышает объективность получаемой информации. Разработкой этой концепции с применением многоуровневого подхода активно занимаются в целом ряде исследовательских центров России и за рубежом. Такой подход дает ключ к пониманию механизмов реальной устойчивости экосистем и позволяет предсказывать направленность происходящих микроэволюционных изменений и выявить показатели, характеризующие адаптивные возможности исследуемых популяций и сообществ. Полученные новые результаты расширят теоретическую базу по разработке стратегии охраны ландшафтного разнообразия и воспроизводства биологических ресурсов.
Происходящие изменения в функциональных компонентах биоты можно с успехом использовать в целях биоиндикации природной среды. Известно, что реакции популяций и сообществ на внешние воздействия определяют устойчивость к ним экосистемы в целом. В многочисленных работах показана экологическая и физиологическая специфика трансформации ключевых параметров биосистем под влиянием антропогенного преобразования ландшафтов (Лукьянова, 1990; Лукьянова и др., 1990, 1994; Мухачева, Безель, 1993, 1995; Мухачева, 1994; 19 996- Лукьянова, Лукьянов, 1998; Большаков, Бердюгин, 2000, 2005 и др.).
В этом контексте весьма перспективной и актуальной является разработка системы дифференциального опознавания последствий всего спектра антропогенных воздействий, оказываемых на природную среду и ее компоненты и их интегральная диагностика на основе использования биоиндикационных возможностей самых разных функциональных компонентов биоты, включая и зоокомпоненгу. При этом особо важно идентифицировать такие интегральные показатели, изменения которых происходят на ранних стадиях негативного воздействия факторов антропогенной природы и позволяют задолго до внешних проявлений деградации предупредить об этом.
В качестве моделей для изучения происходящих трансформаций в биоситемах наиболее удобно использовать массовые виды животных эволюционно тяготеющие к R-стратегии. Как известно они наиболее отзывчивы на различного рода внешние воздействия через изменения численности и структурной организации популяций и сообществ. Прекрасной моделью для изучения влияния происходящих трансформаций на биосистемы являются популяции и сообщества мелких млекопитающих, на которых, как известно, с успехом апробированы многие общебиологические теории и гипотезы.
В настоящее время установлены достаточно четкие экологические, морфо-физиологические, цитологические, биохимические и другие индикаторы, по характеру изменения которых можно получить сведения об ответных реакциях на те или иные антропогенные воздействия (Wren, 1969; Пястолова, 1987; Катаев, 1989; Лукьянова, 1990; МсВее, Bickham, 1990; Мухачева, Безель, 1995; Безель и др., 1998; Вольперт, Сапожников, 1998; Вершинин, Терешин, 1999; Пястолова, Вершинин, 1999; Шилова, 1999; Петров, 2000; Большаков и др., 2001; Вершинин, Камкина, 2001; Курхинен, 2001, 2006; Неронов и др., 2001; Неронов, 2002; Шкляр, Вершинин, 1997; 2002; Гашев, 2003; Сорокина, 2003; Лукьянова, Лукьянов, 1998 а, б- 2004; Опарин, 2007 и др.). В этих и других работах показано, что на популяционном уровне эти изменения не ограничиваются только снижением численности, а зачастую приводят к нарушению цикличности популяций. При этом ряд перечисленных авторов считает, что универсальным инструментом для опознавания реакций популяций и сообществ мелких млекопитающих на антропогенные нарушения среды может служить структурная организация, которая достаточно быстро отзывается на любые изменения среды через изменения популяционных параметров и структуры сообществ. Другие авторы большее значение придают изменению пространственной организации популяций в зависимости от условий года, сезона, динамики численности, которая определяет характер связи мелких млекопитающих со средой. Это важное условие поддержания устойчивости популяций не реализуется в антропогенно преобразованных условиях из-за отсутствия неограниченной (ряд лет) возможности к расселению, освоению новых территорий, что может стать причиной нестабильности и нежизнеспособности таких поселений (Andrzejewski, Kaialc, Pieczynska, 1963; Reddingius den Boer, 1970; Rolf, 1974; Petrusevicz, 1983; Мухачева, Лукьянова, 1997; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Мухачева, 2007 и др.).
Коренные популяции и сообщества мелких млекопитающих, исторически населяя определенную территорию, в ходе коэволюционного развития с комплексом окружающих условий выработали глубокие адаптации к специфическим условиям среды. Установлено, что адаптация популяций к жизни в условиях антропогенной трансформации ландшафтов должна способствовать появлению новых регуляторных механизмов, в научном обиходе, получившем название — синурбизации (Andrzejewski et al., 1978 Babinska-Werka et al., 1979; Babinska-Werka, 1981; Лисин, 1983, 1984, 1987; Dickman, 1987; Dickman, Doncaster, 1987, 1989; Лукьянова, Лукьянов, 1998, 2004; Черноусова, 1996; 2001; 2002).
В результате популяции, населяющие антропогенные и естественные ландшафты различаются по целому ряду параметров, включая демографическую и пространственную структуру, внутрипопуляционпую организацию и др., адаптирующие их к занимаемым местам в экосистеме.
Исследование влияния антропогенных факторов на популяции и сообщества мелких млекопитающих важно и в чисто теоретическом плане, поскольку с одной стороны связано с разработкой фундаментальных проблем биоразиообразия и поддержания популяционной устойчивости (Шилова, 1995), а с другой, касается одной из интереснейших групп организмов, являющихся форпостом прогрессивной эволюции (Whittaker, 1969; Большаков, 1973; Шварц, 1974; Кучерук, 1976, 2000; Delany, 1976; Валенштайн, 1980; Грант, 1980; Башенина, 1982; Пантелеев, 1990; Москвитина, 1999; Петров, 2000; Тихонова и др., 2001; Хляп и др., 2001; Щипанов, 2001 и др.).
В целом ряде отечественных и зарубежных работ показан общий тренд изменения структурной организации населения микромаммалия, вызванный антропогенным нарушением природных экосистем (Степанова, 1978; Корнеева, Шпиякин, 1978; Доценко, Суслова, 1981; Иванов, 1983; Шаталова1985; Andrzejewski, 1975; Andrzejewski et al., 1978; Babinska-Werka et al., 1979; Babinska-Werka, 1981; Лисин, 1983, 1984; Geuse, Bauchau, 1985; Dickman, 1987; Dickman, Doncaster, 1987, 1989; Жигарев, 1990, 1993, 1997; Лукьянова и др., 1994; Жигальский, Корнеев, 1996; Черноусова, 1996, 2001, 2002; Неронов и др.,.
1997; Вольперт, Сапожников, 1998; Большаков и др., 2001; Нернов и др., 2001; Лукьянова, Лукьянов, 2004 и др.). В этих и других работах показано, что антропогенная трансформация ландшафтов приводит к изменению количественного соотношения видов микромаммалия: многочисленные для фоновых территорий виды становятся редко встречающимися, и наоборот. В результате новые доминанты занимают в биоценозах экологические ниши прежних, перешедших в разряд второстепенных или редких видов. Подобный структурный сдвиг видового разнообразия наблюдается до определенной степени нарушенности экосистем, после которой териокомплексы скудеют как по видовому разнообразию, так и численно, в критические моменты растительной дигрессии, сменяясь млекопитающими — синантропами. Очевидно, что выпадение того или иного вида животных из нарушенных экосистем представляет собой не только потерю их биоразнообразия и устойчивости, но и более глубокую деградацию, связанную с утратой естественной эволюционной перспективы.
К сожалению, следует признать, что многочисленные публикации по различным аспектам антропогенной трансформации ландшафтов зачастую носят слишком разрозненный характер, касаясь весьма частных реакций тех или иных групп животных на различные внешние воздействия, что заметно снижает их ценность. Основной упор в большинстве упомянутых выше исследований по этой проблеме делается на констатации происходящих изменений в видовом составе или соотношения видов. В результате, несмотря на большую ценность полученных данных, в большинстве работ зачастую не рассматриваются механизмы достижения конечных результатов. Такой подход не позволяет нам существенно продвинуться в разработке концепции адаптивного преобразования биосистем. Кроме того, до настоящего времени пе разработана унифицированная система исследований и выделение ведущих показателей для оценки происходящих изменений в биосистемах.
Фундаментальное значение исследований по данной проблеме обусловлено выявлением генеральных принципов устойчивости биосистем, что будет способствовать дальнейшему развитию концепции гомеостаза биосистем и разработке теории устойчивости биосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов. Одним из фундаментальных аспектов изучения влияния антропогенного воздействия на природные биосистемы является то, как оно отражается на нарушении темпов и характера прохождения общебиологических процессов в популяциях, что приводит к ускорению процессов эволюции организмов. Динамика численности популяций животных под влиянием антропогенных факторов имеет свои особенности, которые вызывают и специфические процессы в микроэволюции организмов. Во-первых, падение численности вследствие антропогенных влияний, как правило, бывает результатом действия какого-то одного, но чрезвычайно неблагоприятного для данных организмов фактора, с одинаковой интенсивностью действующего на всей территории, подвергающейся его влиянию. Степень случайной элиминации редких генотипов при этом резко падает и в результате возрастает концентрация генотипов, устойчивых к действию данного антропогенного фактора. Во-вторых, падение численности животных под действием антропогенного фактора нередко гораздо более локально, чем снижение численности вследствие естественных процессов. В результате при восстановлении численности после действия антропогенного фактора гораздо большее значение в формировании генофонда может иметь поток генов, чем их дрейф. В-третьих, действие антропогенных факторов всегда «неожиданно» для популяции и может появляться на любом этапе естественной динамики численности, резко изменяя как давление отбора, так и его вектор. В результате общей специфики антропогенных изменений численности популяции, микроэволюционный эффект этого процесса может приобретать направленность, в том числе и совпадающую с действием отбора.
В этом случае микроэволюционный процесс ускоряется во много раз (Шварц и др., 1964; Шварц, 1980; Северцов, 1981; Кубанцев, 1987; Яблоков, 1987).
Из вышеизложенного ясно, что решение проблемы антропогенной трансформации ландшафтов может быть найдено только через комплексный подход. При этом исследовательская площадка должна полностью отвечать поставленным задачам и включать сложный спектр природно-климатических условий, большое разнообразие экосистем в зональном и высотном градиентах, широкий спектр различных по формам и интенсивности антропогенных воздействий и достаточно высокий уровень биоразнообразия. При этом понятно, что такого рода условиям может отвечать территориально-географический уровень никак не ниже регионального. Причем не любой регион отвечает всем вышеназванным условиям. В качестве экспериментального полигона для подобных исследований полностью отвечает Восточный Кавказ.
Восточный Кавказ — один из наиболее густонаселенных и давно освоенных горных областей. Экстенсивный характер экономики, дешевизна природных ресурсов, несовершенство экологического законодательства, экологическая безграмотность населения и слабый интерес государственных органов к региональным проблемам охраны природы являются в настоящее время основными условиями экологической дестабилизации в регионе.
По своему ландшафтному потенциалу Восточный Кавказ заметно отличается от других регионов чрезвычайным разнообразием и сложностью природных экосистем. Это своеобразие проявляется в четко выраженной поясности, изменяющейся в пределах абсолютных высот от — 27 до 4466 м н.у.м. и в значительном увеличении протяженности горных хребтов. Здесь можно выделить не менее 7 высотных поясов — нивальный, субнивальный, альпийский, субальпийский, лесной, горно-степной (луговой) и пустынный пояса. Общая ширина горной полосы в Дагестане достигает 180−200 км, в то время как в центральной части Северного Кавказа она составляет всего 80 — 100 км.
Разнообразие природно-климатических условий и четкая высотная поясность, определяет и исключительное многообразие и неповторимость ландшафтов Восточного Кавказа с присущими для них разнообразием почвенного строения, оригинальной флорой и фауной. К примеру, флористическое разнообразие Дагестана насчитывает более 3500 видов цветковых растений, что значительно выше чем во всей европейской части России. Здесь обитает более 500 видов наземных позвоночных, среди которых 8 видов земноводных, 41 вид пресмыкающихся, около 360 видов птиц, более 90 видов млекопитающих.
Такой высокий уровень ландшафтного и биологического разнообразия Восточного Кавказа, сформировавшийся исключительно в условиях отсутствия масштабных воздействий из вне является весьма уязвимым в силу эволюционной пригнанности всех составляющих его блоков в единое целое.
Все это определяют очень удачным географическое положение данного региона для проведения сравнительных работ по организации биосистем в связи с динамикой условий среды и нарастающими темпами различных форм антропогенных воздействий. В настоящее время ведущую роль в антропогенной трансформации ландшафтов на Восточном Кавказе играют различные формы сельско-хозяйственного преобразования территории, выпас скота, нерегламентированная рубка леса, рекреационный пресс.
В то еже время весьма интересным представляется сравнить полученные нами данные на Восточном Кавказе с аналогичными воздействиями на других территориях, где-то или иное воздействие также имеет масштабный характер.
В качестве сравнительного полигона для изучения влияния выпаса на популяции и сообщества микромаммалия мы выбрали Восточную Монголию. Территория Восточной Монголии характеризуется историческим пастбищным хозяйственным использованием территории. Удобство этого полигона для изучения влияния выпаса заключается в том, что здесь можно выделить большие территории как интенсивного выпаса домашних и диких копытных, так и умеренного выпаса. При этом в Монголии достаточно хорошо развита сеть охраняемых территорий и экспериментальных огороженных территорий, что позволяет получить сравнительные данные в условиях с различным режимом выпаса скота. Все это наряду с достаточно высоким уровнем видового разнообразия микромаммалия делает эти территории очень удобными для изучения влияния выпаса на популяции и сообщества мелких млекопитающих.
Таким образом, целью настоящего исследования является установление общих закономерностей и экологических механизмов трансформации структуры популяций и сообществ микромаммалия в различных типах экосистем под влиянием различных форм и интенсивности антропогенных воздействий.
Важнейшими задачами для решения поставленной цели служили:
1. Установить динамику основных популяционных показателей модельных видов мелких млекопитающих в условиях различных и наиболее типичных форм и интенсивности антропогенных воздействий на Восточном Кавказе, Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии.
2. Определить характер использования территории и пространственно-этологическую структуру популяций модельных видов мелких млекопитающих в гетерогенной среде обитания, сочетающей естественные и нарушенные земледелием территории.
3. Выявить специфику прохождения основных популяционных процессов (воспроизводство, смертность, миграции) для модельных видов микромаммалия в антропогенных ландшафтах.
4. Установить принципы формирования населения и структуры доминирования в сообществах микромаммалия в условиях горного земледелия, рубки лесов и выпаса скота.
Данная работа выполнена в рамках фундаментальной проблемы экологии — изучение устойчивости и функционирования биосистем в условиях антропогенной трансформации среды. Исследование влияния антропогенных факторов на популяции и сообщества мелких млекопитающих связано с развитием целого ряда взаимосвязанных теоретических проблем — концепции «экологически дестабилизированной среды» (Залетаев, 1989) — теории устойчивости и адаптивного преобразования биосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтовразработкой фундаментальных проблем биоразнообразия и поддержания популяционной устойчивости (Шилова, 1995). Полученные данные расширят представления о механизмах формирования популяционного гомеостаза (Шилов, 2002) и новых регуляторных механизмов в трансформированной среде обитания, адаптирующие их к занимаемым местам в экосистеме.
Практическая значимость работы заключается в использовании данных по организации популяций и сообществ мелких млекопитающих в целях биоиндикации природной среды в условиях нарастающих антропогенных нагрузок на естественные экосистемы. Разработка новых подходов и принципов управления и оптимизации территорий, используемых в хозяйственных целях.
Работа выполнялась в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской Академии Наук в период с 1988 по 2007 гг.
К появлению на свет этой рукописи в первую очередь причастен мой научный руководитель, учитель и близкий друг члеи-корр. РАН М-Р.Д. Магомедов, который оказал большое влияние на формирование моих научных взглядов. Настоящая работа — плод совместных обсуждений с ним идеи, структуры, методологии работы. Еще в период работы над кандидатской диссертацией он увидел в прозаическом ландшафте горного агроценоза более глубокие перспективы исследований, которые и реализованы в настоящей работе. Я искренне признателен Магомед-Расулу Дибировичу за поддержку, терпение и веру во всех своих учеников.
Много ценных консультаций и неоценимых жизненных уроков я получил у академика РЭА, заслуженного деятеля науки РФ профессора Г. М. Абдурахманова. Во многом благодаря его человеческой поддержке и настойчивости работа была завершена в 2008 году. Огромную признательность я выражаю Гайирбегу Магомедовичу за научно-методическую помощь, которую я получил благодаря представленной им возможности прохождения докторантуры в стенах ДГУ.
Я благодарен судьбе за то, что мне посчастливилось вдохнуть атмосферу настоящего профессионализма в период совместных экспедиций в Монголии с профессором Б. Д. Абатуровым. Я признателен Борису Даниловичу за покровительство и постоянное внимание к моей работе, которые я ощущал все эти годы как в период подготовки кандидатской, так и докторской диссертаций.
Большую признательность и благодарность я выражаю к.б.н. Гасановой С. М. за проведенные на высоком профессиональном уровне биохимические анализы, которые вошли составной частью в работу и привели к оригинальным находкам в трофо-экологической части работы.
В процессе работы все эти годы большую помощь в работе мне оказали мои друзья-коллеги по лаборатории экологии животных: к.б.н. Яровенко Ю. А., к.б.н. Ахтаев М-Х.Р., к.б.н. Муртазалиев Р. А., д.б.н. Ахмедов Э. Г., к.б.н. Насруллаев Н. И., к.б.н. Штанчаева У. Я., к.б.н. Магомедов М-Р.Ш. и все сотрудники лаборатории. Ценные советы и консультации в использовании компьютерных программ все эти годы мне давал Газимагомедов А. А. Всем им я выражаю большую благодарность.
Я очень признателен дружному коллективу факультета экологии Дагестанского государственного университета, где на протяжении трех лет проходил докторантуру.
Искреннюю признательность выражаю профессору П. Д. Гунину и в его лице всему руководству СРМКБЭ РАН, членам полевого отряда в Восточной Монголии И. А. Дмитриеву и JI. Жаргалсайхану, а также всем научным сотрудникам, работавшим на восточно-степном стационаре за научные консультации, поддержку в организации научных исследований и помощь в работе.
Я признателен профессору Люблинского католического университета пани Зосе Фишер, общение с которой положительно повлияло не некоторые мои научные позиции.
Последние семь лет исследования были поддержаны и финансировались в рамках Программ фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003;2005 гг.) — программ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» (2003;2005 гг.), «Биоразнообразие и динамика генофондов» (2006;2008 гг.) — научной программы СРМКБЭ (2002;2007 гг.) — международного гранта по линии WWF-CEPF (№ проекта RU 002, 2005;2007 гг.) — грантов РФФИ (проекты 02−04−50 024, 02−04−63 137, 04−04−63 068).
Выводы.
1. Установлены общие принципы формирования популяционных адаптаций мелких млекопитающих в условиях наиболее распространенных форм антропогенной трансформации ландшафтов на Восточном Кавказе. В каждом конкретном случае популяционный ответ определяется разными причинами и зависит как от внешних факторов (специфика и глубина воздействия, степень аридности территории), так и видоспецифических особенностей экологии (пластичность видов, тип поселений, характер индивидуализации территории, исходная численность). Суммарный эффект перечисленных факторов определяет различия в организации популяций в ответ на то или иное антропогенное воздействие.
2. Выявлены различные типы трендов изменения структуры популяций для интразональных, узкоспециализированных и эврибионтных видов мелких млекопитающих в условиях антропогенного преобразования среды. Организация популяций интразональных видов практически не подвержена изменениям. Для эврибионтных видов отмечается рост численности, массы тела, доли половозрелой части в популяции, в то время как половая структура остается без изменений. Для узкоспециализированных видов пессимизация условий среды может приводить к различным структурным сдвигам в популяциях. При этом общими последствиями всегда является снижение численности и рост доли сеголеток. В то же время половое соотношение, уровень плодовитости, характер упитанности (масса тела) могут изменяться у узкоспециализированных видов в различных направлениях, что связано с глубиной их специализации и соответствующими последствиями пессимизации среды, приводящих к изменению параметров экологической ниши.
3. Решающее значение в перестройке популяционной структуры имеют сезонные миграции взрослых особей, а для зимоспящих видов и уровень зимней смертности, за счет которых происходит изменение пространственного размещения, возрастной и половой структуры, средних показателей массы тела. При этом характер размножения, как правило, не оказывает существенного влияния на формирование и преобразование популяционной структуры в нарушенных условиях.
4. Во фрагментированных антропогенным воздействием ландшафтах, популяции грызунов проявляют признаки метапопуляции, о чем свидетельствует четкие различия по массе тела, уровню плодовитости и смертности, использованию пространства, приводящие к разделению популяции на две субпопуляции. Важнейшая роль в этом процессе принадлежит направленным сезонным миграциям, которые регулируются пространственно-этологической структурой и социальной неоднородностью популяции. В условиях высокой численности и повышенного уровня внутривидовой конкуренции такой тип использования территории наиболее оптимален, т.к. с одной стороны надежно предохраняет популяцию от краха, а с другой позволяет поддерживать в наиболее ценной части популяции (ядро) оптимальные параметры.
5. На примере горного террасного земледелия показано, что в гетерогенных местообитаниях, где имеет место чередование естественных и нарушенных территорий, формируются смешанные сообщества микромаммалия и сохраняется весь набор видов коренной фауны мелких млекопитающих. На сплошных агроценозах (доля террас менее 3%), происходит замещение видов коренной фауны агрофилами.
6. Специфика формирования сообществ микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды определяется характером и глубиной того или иного воздействия, приводящих к появлению новых биотопов. Коренные изменения среды (горное земледелие) приводят к полной перестройке видовой структуры сообществ и замещению коренных видов агрофилами и синантропами. В то же время антропогенные воздействия (рубка лесов, выпас домашнего скота), у которых в природе имеются сопоставимые по характеру действия на экосистемы естественные аналоги (пожары, пастьба диких копытных) не приводят к существенному изменению видовой структуры, а изменяют лишь структуру доминирования.
7. Изменения структуры доминирования в сообществах микромаммалия в условиях антропогенной трансформации среды происходят за счет различных механизмов: в условиях повышения кормообеспеченности (горные агроценозы) за счет обострения межвидовых отношений между инвазийными (агрофилы, синантропы) и коренными видами, приводящих к вытеснению последнихв условиях ухудшения кормовых условий (избыточный выпас) за счет выпадения из состава сообщества наименее пластичных видовв условиях повышения мозаичности биотопов не приводящего для большинства видов к существенным изменениям кормообеспеченности (рубка лесов) за счет усиления роли эврибионтных видов и второстепенных видов и снижения роли узкоспециализированных видов. В результате, несмотря на различные механизмы, в условиях горного земледелия и избыточного выпаса скота происходит снижение видового разнообразия и, как правило, формируются полидоминантные сообщества с высокой равномерностью распределения видов в сообществе. В условиях же рубки лесов, напротив, видовое разнообразие растет при сохранении всех коренных видов. В то же время значительное усиление роли эврибионтных и появление ряда второстепенных видов приводит к формированию моно или олигодоминантной структуры доминирования.
8. Устойчивое функционирование мелких млекопитающих в экстремальных условиях (высокогорья) и коренных антропогенных изменений среды (земледелие) обеспечивается за счет специфических трофо-физиологических адаптаций, позволяющих им существовать при значительных ухудшениях средовых характеристик.
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
Статьи в рецензируемых журналах (Перечень ВАК).
1. Мещерский И. Г., Омаров К. З., Феоктисова Н. Ю. Концентрация мочи и особенности питания хомяка Радде (Mesocrictus Raddei) // Зоол. журн. 1992. т. 71. Вып. 11. С. 102−107.
2. Магомедов М.-Р. Д., Омаров К. З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности // Экология. 1994. № 4. С. 39−45.
3. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus Raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана// Зоол. журн.1995. т. 74, вып. 3. С. 123 133.
4. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З. Трофические и территориально зависимые механизмы регуляции плотности населения хомяка Радде Mesocricetus Raddei (Rodentia, Cricetidae). 1. Использование пространства в летний период//Зоол. журн. 2000. Т. 79, №.12. С. 1457−1464.
5. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Гасанова С. М. Трофические и территориально зависимые механизмы регуляции плотности населения хомяка Радде Mesocricetus Raddei (Rodentia, Cricetidae). 2. Регуляция зимней смертности // Зоол. журн. 2001. Т. 80, №.1. С. 90−96.
6. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э. Г., Омаров К. З., Яровенко Ю. А., Насруллаев Н. И., Муртазалиев Р. А. Антропогенная трансформация горных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник ДНЦ РАН. 2001, № 10. С. 55−66.
7. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А., Омаров К. З. Половая и возрастная структура популяций аргали в южной части Монголии // Вестник ДНЦ РАН. 2004, № 17. С. 49−54.
8. Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Принципы функционирования популяций и сообществ гемиагрофилов в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе. 1. Популяции // Вестник ДНЦ РАН. 2006, № 26. С. 30−35.
9. Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Принципы функционирования и устойчивости популяций и сообществ мелких млекопитающих в условиях горного земледелия на Восточном Кавказе. 2. Сообщества // Вестник ДНЦ РАН. 2007, № 27. С. 26−34 (принята в печать в 2006 г.).
10.Омаров К. З. Краевой эффект при формировании населения мелких млекопитающих во фрагментированных террасным земледелием агроландшафтах Восточного Кавказа // Проблемы региональной экологии. 2007, № 6. С. 166−173.
11 .Омаров К. З. Пути адаптаций популяций и сообществ мелких млекопитающих к условиям лесных рубок на Восточном Кавказе. Сообщение 1. Популяции // Юг России: экология, развитие. 2008. № 1. С.85−93.
12. Абатуров Б. Д., Дмитриев И. А., Жаргалсайхан Л., Омаров К. З. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Известия РАН. Серия биологическая. 2008, № 3. С. 350−359.
Статьи, переведенные на английский язык (перечень ВАК).
1. Magomedov M.-R.D., Omarov K.Z. Foodand territorydependent mechanisms of control over population density in the hamster Mesocricetus raddei (Rodentia, Cricetidae): 1. Use of space in summer // Entomological Review, Vol. 80, Suppl. 2, 2000, pp. 385−394.
2. Magomedov M.-R.D., Omarov K.Z., Gasanova S.M. Trophic and territorially dependent mechanisms regulating population density in the hamster Mesocricetus raddei (Rodentia, Cricetidae): 2. Regulation of winter mortality // Entomological Review, Vol. 81, Suppl. 2, 2001, pp. 386−393.
3. Abaturov B. D., Dmitriev I. A., Jargalsaikhan L., Omarov K. Z. Phytomass Utilization and Deposition of Feces by Ungulates on Steppe Pastures of Eastern Mongolia // Biology Bulletin, 2008, Vol. 35, No. 3, pp. 302−309.
Статьи в сборниках и журналах (не входящих в перечень ВАК).
1. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Ахтаев М.-Х.Р., Яровенко Ю. А. Трофическая обусловленность механизмов регуляции численности и характера экологических процессов в популяциях растительноядных млекопитающих // «Наука Дагестана сегодня: уровень и масштабы поиска». Махачкала: ДНЦ РАН, 1998. С. 118−132.
2. Magomedov M.-R.D., Achmedov E.G., Omarov K.Z., Jarovenko Y.A., Nasrulaev N.I., Murtazaliev R.A. Anthropogenic effects on dynamics of the mountain landscapes of Eastern Caucasus // Czlowiek i Przyroda (The sustainable development), 2000;2001, № 13−14, P. 39−56.
3. Магомедов М.-Р.Д., Омаров K.3., Гасанова С. М. Динамика численности, пищевая специализация и избирательность питания в сообществе пустынных грызунов в Терско-Кумской низменности // Труды межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа» Магас: ИГУ, 2003, С. 221−226.
4. Омаров К. З. Сезонная динамика и индексы доминирования в сообществе грызунов в естественных и нарушенных лесных биотопах поймы Терека // Труды межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа» Магас: ИГУ, 2003, С. 256 261.
5. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Гасанова С. М. Трофо-энергетический подход в изучении механизмов регуляции популяций растительноядных млекопитающих // Сборник статей «Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России». Махачкала, ГУП «Типография ДНЦ РАН», 2004. С. 125- 133.
6. Яровенко Ю. А., Омаров К. З., Казаков В. П., Газарян С. В. Фаунистический обзор млекопитающих горного Дагестана // Труды межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа» Сухум, 11−14 октября 2004 г., Т. 1 Нальчик: КБНЦ РАН, 2004, С. 246−253.
7. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Jargalsaykhan L., Abaturov B.D. Utilization of phytomass by ungulates (wild and domestic) in steppe ecosystems of Eastern Mongolia. Experience of evaluation // Materials of international research symposium and workshop on conservation and management of Mongolian gazelles. Ulaanbaatar, 2004, p. 38−44, англ.
8. Jargalsaykhan L., Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Abaturov B. D, Sukhchuluun G., Erdenekhuleg D., Saruulzaya A., Enkhtuya D. Some results of the phytomass utilization study by ungulates (wild and domestic) in the Eastern Mongolian steppe ecosystems // Тр. Ин-та Ботаники AHM. Ботаникийн хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. Улан-Батор:Са^апа, 2004. № 15. С. 79−82, англ.
9. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Abaturov B.D. Accumulation and destriction of feces of grazing mammals in the steppes of Eastern Mongolia // «Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects»: Proceedings of the International Conference. Ulaanbaatar (Mongolia), September 5−9, 2005 — Ulaanbaatar: Publishing House «Bembi San», 2005. P. 258−261, англ.
10. Dmitriev I.A., Omarov K.Z., Jargalsaikhan L., Abaturov B.D. «Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects»: Proceedings of the International Conference. Ulaanbaatar (Mongolia), September 5−9, 2005 — Ulaanbaatar: Publishing House «Bembi San», 2005. P. 261−264, англ.
11. Дмитриев И. А., Омаров K.3., Абатуров Б. Д. Накопление и деструкция экскрементов пастбищных млекопитающих в степях Восточной Монголии // Труды института биологии АНМ. Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл Institute of biology, MAS / Под ред. акад. Ц. Жанчив. Улаанбаатар, 2005. № 25. Р.181−185.
12. Магомедов М-Р.Д., Омаров К. З. Динамика популяционной структуры модельных видов горных грызунов в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Труды межд. науч. конф. «Млекопитающие горных территорий». Нальчик, ИЭГТ КБНЦ РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 105−111.
13. Магомедов М-Р.Д., Муртазалиев Р. А., Яровенко Ю. А., Ахмедов Э. Г., Омаров К. З., Насрулаев Н. И. Структура и динамика важнейших компонентов ресурсных сообществ высокогорных экосистем Восточного Кавказа // Сборник статей «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 69−86.
14.Омаров К. З. Функционирование и устойчивость популяций мелких млекопитающих в условиях различных форм антропогенной трансформации среды на Восточном Кавказе, Северо-Западном Прикаспии и Восточной Монголии // Сб. статей по материалам межд. науч. конф., посвящ. 60-летию ДНЦ РАН. Махачкала: ДНЦ РАН, 2005.
15. Омаров К. З. Видовая структура сообщества лесных грызунов в условиях рекреационного природопользования в лесных экосистемах СевероЗападного Прикаспия // Сб. статей «Университетская экология». Махачкала: «Издательский дом «Наука плюс», 2006. С. 331−336.
16.0маров К.З., Магомедов М-Р. Д. Реакции популяций и сообществ микромаммалия в условиях антропогенной дестабилизации природной среды на Восточном Кавказе // Сб. статей «Университетская экология». Махачкала: «Издательский дом «Наука плюс», 2006. С. 337−344.
17. Магомедов М-Р.Д., Омаров К. З., Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А., Муртазалиев Р. А., Насрулаев Н. И. Характер и последствия техногенных преобразований среды на Восточном Кавказе // Современное состояние и пути развития юга России // Труды межд. конф. Системные исследования современного состояния й пути развития юга России (природа, общество, человек). Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2007. С.365−374.
18. Omarov K.Z. Gospodarka energia pokarmu u chomika Mesocricetus raddei w warunkach krajobrazu rolnego wshodniego Kaukazu I I Bioenergetyka ekologiczna. Lublin: Werset, 2007. P. 82−98.
19.Омаров K.3., Магомедов М-Р.Д. Специфика формирования населения микромаммалия в агроландшафтах Восточного Кавказа // Труды межд. науч. конф. «Млекопитающие горных территорий». Нальчик, ИЭГТ КБНЦ РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 240−245.
20.Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Структура и организация сообществ мелких млекопитающих в трансформированной среде обитания // Сб. статей «Университетская экология» Махачкала: ИПЭ РД, 2007.С. 281−287.
21.Омаров К. З. Динамика демографических показателей популяций грызунов в условиях рубки лесов на Восточном Кавказе и Северо-Западном Прикаспии // Сб. статей «Универси-етская экология». Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 275−281.
22,Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Видовая структура сообществ мелких млекопитающих в гетерогенной среде обитания // Известия Дагестанского гос-го педуниверситета (естественные и точные науки), № 1, 2008. С. 35−42.
Тезисы конференций.
1. Омаров К. З. Абсолютные и относительные показатели интенсивности потребления корма и энергии хомяком Радде в условиях неволи // Мат-лы науч. конф. Биоресурсы ьысокогорий. Махачкала: Мин. нар. образ. РСФСР, ДГПИ, 1988, С. 66−67.
2. Омаров К. З. Интенсивность питания и переваримость кормов хомяком Радде // Мат-лы V съезда ВТО АН СССР, Москва, 1990. Т.П. С. 29−30.
3. Омаров К. З. Трофо-экология хомяка Радде в условиях Хунзахского плато // Мат. Всесоюз. научно-Методич. совещания зоологов педвузов СССР, Махачкала: Гос. комитет СССР по народному образованию, 1990. ч.П. С. 194.
4. Омаров К. З. Особенности экологии и распространения хомяка Радде в Дагестане // Мат-лы науч.конф. по итогам географ, исслед. в Дагестане. Махачкала: ДГПИ, 1992. Вып. XX, С. 97−98.
5. Омаров К. З. Эколого-физиологические адаптации хомяка Раде к горным условиям // Мат-лы 2-го Всерос.совещ. по синантропным грызунам «Синантропия грызунов», Иваново, 1993.
6. Омаров К. З. Традиционное террасное земледелие внутреннегорного Дагестана, как фактор устойчивости популяции хомяка Радде // Мат-лы 2-го Всерос.совещ. по синантропным грызунам «Синантропия грызунов», Иваново, 1993.
7. Омаров К. З. Пространственная структура предкавказского хомяка в естественных ландшафтах и агроценозах на Восточном Кавказе // Мат-лы IV совещ. по проблемам редких видов Северного Кавказа. Махачкала: ДГПУ, 1995. С.55−56.
8. Омаров К. З. Регуляция численности хомяка Радде в условиях внутреннегорного Дагестана // Мат-лы II международной конференции «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ: Минприроды РСО-А, 1995. С. 182−183.
9. Омаров К. З. Плотность населения и механизмы устойчивости популяции хомяка Радде в условиях антропогенной динамики горных экосистем Дагестана // Мат-лы Всерос. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)». Нальчик: Изд. центр «Эль-Фа», 1997. С.162−163.
10. Омаров К. З. Специфика трофо-экологических адаптаций популяции хомяка Радде (Mesocricetus raddei avaricus) к условиям горного Дагестана // Мат-лы Всерос. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий (популяционные аспекты)». Нальчик: Изд. центр «Эль-Фа», 1997. С.164−165.
11. Омаров К. З. Особенности использования территории хомяком Радде (Mesocricetus raddei) в агроландшафтах внутреннегорного Дагестана // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С. 183.
12. Омаров К. З., Гасанова С. М., Евграшина М. А. Особенности весеннего питания полуденной песчанки (Meriones meridianus) в условиях СевероЗападного Прикаспия // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С. 184.
13. Омаров К. З. Распространение и статус трех форм хомяка Радде в Дагестане // Мат-лы VI съезда ТО РАН. М.: ИПЭЭ, 1999. С. 185.
14. Омаров К. З. Терионаселение в условиях антропогенизации естественных ландшафтов // Мат-лы межд. науч. конф." Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане", Махачкала, 1999: Изд-во Юпитер, С.195−196.
15. Омаров К. З. Регуляция зимней смертности хомяка Радде в агроландшафтах внутреннегорного Дагестана // Мат-лы Межд. науч. конф. «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане», Махачкала, 1999: Изд-во Юпитер, С. 196−197.
16. Омаров К. З. Особенности биотопического распределения мышевидных грызунов в высокогорьях Богосского хребта // Мат-лы II Межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа» Махачкала: ДГУ, 2000. С. 120−122.
17. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Черкашина Н. В. Механизмы разделения экологических ниш экологически близких видов песчанок Meriones tamariscinus и Meriones meridianus в зоне их симпатрии в Северо-Западном Прикаспии // Мат-лы Всерос. науч. конф."Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регинов России". Махачкала: ДНЦ, 2001. С. 1116−119.
18. Омаров К. З. Перспективы сохранения редких видов млекопитающих в полупустынных ландшафтах Северо-Западного Прикаспия // Мат-лы Всерос. науч. конф. «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регинов России». Махачкала: ДНЦ, 2001. С. 142−145.
19. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Насруллаев Н. И. Специфика антропогенных воздействий на население горных млекопитающих Восточного Кавказа // MaT. IV межд. конф. «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов» 23−26 сентября. Владикавказ: Арт-Бизнесс-Центр, 2001.С. 379−381.
20. Омаров К. З. Трансформация структуры сообществ млекопитающих в условиях горного земледелия Дагестана // Мат. IV Межд. конф. «Биоразнообразие Кавказа» Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2002. С. 213−215.
21. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К. З., Ратенкова Н. В. Особенности дифференциации трофических ниш пустынных грызунов на примере симпатричных видов песчанок Meriones tamariscinus и Meriones meridianus в Северо-Западном Прикаспии // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд ТО РАН), М.: ИПЭЭ, 2003. С. 206.
22. Омаров К. З., Магомедов М.-Р.Ш. Сезонная динамика доминирования в сообществе мелких млекопитающих сухих предгорий Дагестана // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд ТО РАН), М.: ИПЭЭ, 2003. С. 243.
23. Магомедов М.-Р.Д., Абдурахманов Г. М., Омаров К. З., Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А. Перспективы и приоритетные направления сохранения биологического и ландшафтного разнообразия уникальных природных комплексов Дагестана // Мат-лы Общероссийской научно-практ. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке — повестка дня 21», Махачюла: ГУП МСХ РД, 2003. С.49−52.
24. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э. Г., Яровенко Ю. А., Омаров К. З. Сравнительный анализ половозрастной структуры эксплуатируемой и охраняемой популяций аргали на территории Монголии // Мат-лы Общероссийской научно-практ. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке — повестка дня 21», МахачкалагГУП МСХ РД, 2003. С. 88−89.
25. Магомедов М-Р.Д., Омаров К. З., Гасанова С. М. Особенности функционирования и устойчивости популяции предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в террасных системах (склон-поле) агроландшафтов внутреннегорного Дагестана // Мат-лы международной науч. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», 4−8 октября 2005 г., Черноголовка. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 93−95.
26. Омаров К. З. Специфика формирования пространственно-этологической структуры предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. науч. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», 4−8 октября 2005 г., Черноголовка. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 156−158.
27. Омаров К. З. Специфика реакций популяций грызунов на рубку лесов в высокогорьях Восточного Кавказа // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 352.
28. Омаров К. З., Гамидов Ф. Д. Динамика численности и состояние популяции полуденной песчанки (Meiones meridianus) в северо-Западном Прикаспии // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 353.
29. Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Механизм формирования метапопуляции предкавказского хомяка (Mesocricetus raddei) в условиях агрикультурного террасного земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы межд. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд ТО РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 354.
30. Омаров К. З., Магомедов М-Р.Д. Динамика структурных показателей популяций и сообществ микромаммалия в условиях с различным режимом земледелия на Восточном Кавказе // Мат-лы IX межд. науч. конф."Биоразнообразие Кавказа". Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 218−219.
31. Омаров К. З., Магомедов ту1-Р.Д., Яровенко Ю. А. Современное состояние и перспективы восстановления популяции гигантского слепыша (Spalax giganteus) в условиях антропогенной трансформации среды в Предкавказье// Мат-лы IX межд. науч. конф."Биоразнообразие Кавказа". Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 277−278.
32. Омаров К. З. Различия реакций популяций кустарниковой полевки и лесной сони в разреженных рубками лесных массивах на Восточном Кавказе // Мат-лы IX межд. науч. конф."Биоразнообразие Кавказа". Махачкала: ИПЭ РД, 2007. С. 216−218.
33. Дмитриев И. А., Омаров К. З., Жаргалсайхан JI. Различия в использовании степных пастбищ Восточной Монголии в зависимости от метеорологических и экономических факторов // Мат-лы Российско-Монгольского симпозиума «Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона'*. Улан-Батор: Жинст Харгана, 2008. С. 167−169.
34. Омаров К. З., Дмитриев И. А., Жаргалсайхан Л. Динамика видовой структуры сообществ микромаммалия в пастбищных экосистемах Восточной Монголии // Мат-лы Российско-Монгольского симпозиума «Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона». Улан-Батор: Жинст Харгана, 2008. С. 196−198.
