Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Механизмы формирования терморегуляторных реакций организма при разных режимах охлаждения в норме и в условиях активации ионного канала TRPM8

Диссертация: Механизмы формирования терморегуляторных реакций организма при разных режимах охлаждения в норме и в условиях активации ионного канала TRPM8
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В последние годы появились многочисленные исследования, касающиеся клеточных и молекулярных механизмов восприятия температуры. Полагают, что детекторами изменения температуры и основными сенсорами являются термочувствительные ТЫР каналы, расположенные в мембране афферентных сенсорных окончаний терморецепторных нейронов (.УогсН: й а!., 2003; МсКету, 2005; Ра1ароШ1ап е1 а1., 2003). К настоящему… Читать ещё >

Содержание

  • ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
  • 1. Терморегуляторные реакции на охлаждение
    • 1. 1. Жизнь и гомойотермия
    • 1. 2. Механизмы физической терморегуляции
    • 1. 3. Теплообразование на холоде
    • 1. 4. Афферентное звено системы терморегуляции
  • 2. Участие симпатоадреналовой системы в реакциях организма на охлаждение
  • 3. Молекулярные механизмы восприятия холода
    • 3. 1. ТИР-каналы, активируемые температурой
    • 3. 2. Восприятие холода
    • 3. 3. ТЫРМ8 — ионный канал, чувствительный к холоду и ментолу
  • МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
  • ГЛАВА 1. Особенности формирования холодозащитных реакций организма при быстром и медленном охлаждении
    • 1. 1. Формирование терморегуляторных реакций при быстром охлаждении
    • 1. 2. Формирование терморегуляторных реакций при медленном охлаждении
  • ГЛАВА 2. Реакция симпатоадреналовой системы крыс при разных типах охлаждения
    • 2. 1. Физиологические показатели и содержание катехоламинов перед охлаждением
    • 2. 2. Физиологические показатели при быстром и медленном охлаждении разной глубины
    • 2. 3. Концентрация катехоламинов в крови при быстром и медленном охлаждении
    • 2. 4. Концентрация катехоламинов в коже при быстром и медленном неглубоком охлаждении
  • ГЛАВА 3. Влияние активации ионного канала TRPM8 ментолом на терморегуляторные реакции при быстром и медленном охлаждении
    • 3. 1. Влияние аппликации ментола на регистрируемые параметры в термонейтральных условиях
    • 3. 2. Влияние аппликации ментола на параметры терморегуляторных реакций при быстром охлаждении
    • 3. 3. Влияние аппликации ментола на параметры терморегуляторных реакций при медленном охлаждении
  • ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • ВЫВОДЫ

Механизмы формирования терморегуляторных реакций организма при разных режимах охлаждения в норме и в условиях активации ионного канала TRPM8 (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Температура окружающей среды является одним из существенных факторов, оказывающих влияние на живой организм. Смена времен года, изменение климатической зоны, смена профессионального труда, все связано с изменением температурных условий существования. Освоение человеком Сибири, северных территорий и южного приполярья, климатической особенностью которых являются низкие температуры, привлекает особое внимание к вопросам о возможности, пределах и механизмах приспособления человека и животных к холоду.

Механизмы, лежащие в основе температурной чувствительности человека и животных, и значимость температурного афферентного сигнала в формировании защитных реакций организма, до сих пор недостаточно ясны. Именно афферентный сигнал периферических и центральных терморецепторов определяет характер взаимодействия различных физиологических систем между собой, а, следовательно, и отношение организма в целом к изменению температуры окружающей среды.

Известно, что поток сенсорной информации от периферических терморецепторов зависит от количества функционирующих рецепторов и их импульсной активности в данный момент времени, которая определяется абсолютным значением температуры и скоростью ее изменения. При постоянной температуре кожи терморецепторам присущ постоянный уровень импульсной активности, так называемая статическая активность, причем разным значениям температуры кожи соответствуют разные уровни статической активности. При быстром изменении температуры кожи (во время согревания или охлаждения) возникает резкое изменение частоты разрядов терморецепторов — динамическая активность. Физиологическое значение различных типов активности терморецепторов (статической и динамической) в формировании терморегуляторных реакций организма исследовано далеко недостаточно. Показателями, отражающими физиологическое значение и вклад температурного афферентного сигнала при внешнем температурном воздействии, могут служить температурные пороги инициации различных эффекторных реакций, направленных на поддержание температурного гомеостаза. Важно понять какова роль динамической и статической активности терморецепторов в механизмах формирования структуры терморегуляторного ответа организма, т. е. температурных порогов и последовательности инициации различных составляющих терморегуляторного ответа организма на внешнее температурное воздействие. Учитывая вовлеченность симпатической нервной системы в реакцию организма на воздействие низких температур, встает вопрос о возможной роли афферентного сигнала терморецепторов в степени ее активации при действии холода на организм.

В последние годы появились многочисленные исследования, касающиеся клеточных и молекулярных механизмов восприятия температуры. Полагают, что детекторами изменения температуры и основными сенсорами являются термочувствительные ТЫР каналы, расположенные в мембране афферентных сенсорных окончаний терморецепторных нейронов (.УогсН: й а!., 2003; МсКету, 2005; Ра1ароШ1ап е1 а1., 2003). К настоящему времени идентифицировано два холодочувствительных ионных канала — ТЯРА1 и ТЫРМ8. Показано, что ТКРА1 функционирует в диапазоне более низких температур — ниже 17 °C, тогда как ТЯРМ8 является ионным каналом, активируемым холодом в диапазоне температур 8−28°С. Ионный канал ТИРМ8 может активироваться также ментолом, ицилином и другими химическими агентами (Тогск е1 а1., 2003; С1ша^ ^ а1., 2004).

ТКРМ8 экспрессируется на окончаниях сенсорных нейронов заднекорешковых и тригеминального ганглиев (Ра1ароийап а1., 2003), свободные нервные окончания которых и являются периферическими терморецепторами. Биофизические свойства (ионная селективность, порог температурной активации) нейронов, экспрессирующих этот ионный канал, сходны с таковыми для холодочувствительных сенсорных нейронов заднекорешковых ганглиев. Обследование людей, а также эксперименты с термопреферендумом на нокаутных по TRPM8 животных свидетельствуют об участии этого ионного канала в формировании холодовой чувствительности (Bautista et al., 2007; Козырева, Ткаченко, 2008; Dhaka et al. 2008). Тем не менее, вопрос об участии холодочувствительного ионного канала TRPM8 в формировании терморегуляторных реакций до последнего времени остается открытым.

Целью настоящей работы явилось выяснение роли динамической и статической компонент температурного афферентного сигнала в механизмах формирования структуры терморегуляторного ответа и активации симпатической нервной системы при действии холода на организм, а также вовлеченность ионного канала TRJPM8 в формирование этого ответа.

Для выполнения поставленной цели предусматривается использование различных режимов охлаждения, которые подобраны в соответствии с предыдущими нейрофизиологическими исследованиями активности терморецепторов кожи таким образом, что терморецепторы демонстрируют либо и статическую, и динамическую активность, либо только статическую. Использование этих режимов холодового воздействия позволяет сформировать различный афферентный сигнал, вызывающий, соответственно, различия в эффекторных реакциях со стороны системы терморегуляции.

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить особенности формирования терморегуляторного ответа организма при холодовом воздействии в условиях вовлечения статической и динамической или только статической активности терморецепторов кожи.

2. Выявить различия в активации симпатической нервной системы при холодовом воздействии в условиях вовлечения статической и динамической или только статической активности терморецепторов кожи.

3. Выяснить возможное участие холодочувствительного ионного канала ТЫРМ8 в формировании терморегуляторных реакций организма на холод в условиях различных режимов охлаждения.

Научная новизна работы.

• Показано, что наличие динамической активности термочувствительных афферентных волокон приводит к изменению структуры терморегуляторного ответа, инициируя экстренную фазу термогенного повышения метаболизма, опережающую констрикторную реакцию кожных сосудов и вторую фазу термогенеза.

• Первая и вторая фазы термогенеза на холод сопровождаются преимущественным использованием различных субстратов окисления углеводов в первой фазе и жиров во второй, о чем свидетельствует разнонаправленное изменение дыхательного коэффициента: в первой фазе — повышение, а во второй — снижение.

• Влияние динамической активности кожных афферентных волокон на терморегуляторные реакции (уменьшение температурных порогов терморегуляторных реакций и стимуляция экстренного термогенеза) связано с ускоренной активацией симпатической нервной системы в присутствии этой составляющей афферентного температурного сигнала.

• Показано участие ионного канала ТКРМ8 в формировании структуры терморегуляторного ответа при охлаждении. Активация этого ионного канала приводит к уменьшению порогов терморегуляторных реакций на холод и усилению экстренного термогенеза (первой фазы метаболического ответа), который проявляется в присутствии динамической компоненты афферентного температурного сигнала периферических терморецепторов.

• Показана возможность изменения метаболических параметров в термонейтральных условиях и при холодовом воздействии при активации ионного канала ТКРМ8, что может свидетельствовать о вовлеченности этого ионного канала в регуляцию общего метаболизма в живом организме.

Положения, выносимые на защиту.

• Присутствие динамической активности кожных холодочувствительных афферентов изменяет структуру терморегуляторного ответа на холод, уменьшая температурные пороги холодозашитных реакций и стимулируя экстренный термогенез.

• Изменение структуры терморегуляторного ответа на холод в присутствии этой динамической составляющей афферентного температурного сигнала связано с ускоренной активацией симпатической нервной системы.

• Холодочувствительный ионный канал ТЯРМ8 участвует в формировании афферентного температурного сигнала, обеспечивающего поддержание определенного уровня метаболизма и обусловливающего структуру терморегуляторного ответа организма на холод.

Теоретическая и научно-практическая значимость работы.

Полученные результаты расширяют представления о роли различных (динамической и статической) компонентов афферентного температурного сигнала в формировании эффекторного ответа организма на температурные воздействия.

Показано функциональное значение динамической активности кожных термоафферентов в ускорении активации симпатической нервной системы, как механизма более ранней инициации терморегуляторных реакций.

Показанное на уровне целого организма участие ионного канала TRPM8 в формировании типа метаболизма и терморегуляторного ответа на холод позволяет развивать методы фармакологической коррекции метаболизма и формирования термозащитных реакций.

Результаты могут быть полезны при разработках рекомендаций для сохранения и повышения работоспособности людей в условиях низких температур, коррекции физиологических функций, реабилитационных технологий в условиях природных и техногенных катастроф.

Экспериментальные результаты, полученные в настоящем исследовании, используются в курсе лекций для студентов факультета естественных наук Новосибирского Государственного Университета.

Апробация результатов.

Материалы диссертации обсуждались на Международной конференции International Conference on Environmental Ergonomics (Сан-Диего, США, 1998) — на XVII съезде Российского физиологического общества им. И. П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998) — Международной конференции Physiology and Pharmacology of Thermoregulation (Australia, 2001) — на XX съезде Российского физиологического общества им. И. П. Павлова (Москва, 2007) — на VI Сибирском физиологическом съезде.

Барнаул, 2008) — на Международном симпозиуме International Symposium on Physiology and Pharmacology of Temperature Regulation (Мацуе, Япония, 2009) — на XXI съезде Российского физиологического общества им. И. П. Павлова (Калуга, 2010).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 8 статей в рецензируемых, входящих в перечень ВАК, отечественных (3) и иностранных (5) журналах.

Структура и объем диссертационной работы.

Диссертация включает введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты, обсуждение, выводы и список цитируемой литературы (171). Работа изложена на 129 страницах, содержит 25 рисунков и 13 таблиц.

выводы.

1. Формирование структуры терморегуляторного ответа на внешнее охлаждение (последовательность инициации холодозащитных реакций) зависит от скорости снижения температуры кожи, т. е. от различия в формирующем афферентном температурном сигнале — вовлеченности статической и динамической активности кожных терморецепторов при быстром охлаждении, или только их статической активности при медленном охлаждении.

2. Для медленного охлаждения с вовлечением только статической активности кожных терморецепторов характерен однофазный метаболический ответ с понижением дыхательного коэффициента, что свидетельствует об инициации жирового обмена. Для быстрого охлаждения с вовлечением статической и динамической активности кожных терморецепторов характерно развитие двух фаз метаболического ответа, сопровождающихся разнонаправленным изменением дыхательного коэффициента: в первой фазе его повышением, а во второй — снижением по сравнению с его исходным значением. Это указывает на преимущественное использование различных субстратов окисления в разных фазах метаболического ответа: углеводов в первой фазе и жиров во второй.

3. Симпатоадреналовая система активируется по-разному в зависимости от скорости и глубины охлаждения. Большая скорость охлаждения, обусловливающая присутствие динамической активности холодовых рецепторов кожи, способствует более раннему и более выраженному повышению концентрации катехоламинов в крови и более выраженному их снижению в коже.

4. Активация ТКРМ8 ментолом уже в термонейтральных условиях приводит к повышению потребления кислорода и снижению дыхательного коэффициента, что в отсутствие дрожи свидетельствует об усилении несократительного термогенеза и липолиза.

5. Агонист холодочувствительного ионного канала ТКРМ8, ментол, вызывает уменьшение порогов всех терморегуляторных реакций на охлаждение как быстрое, так и медленное, не изменяя последовательности их инициации. Под влиянием ментола при быстром охлаждении возрастает величина экстренного термогенеза, связанного с углеводным обменом, при медленном охлаждении ментол приводит к усилению констрикторной реакции кожных сосудов. Все это приводит к лучшему поддержанию температуры тела в условиях холода.

6. Полученные данные свидетельствуют о вкладе ионного канала ТКРМ8 в формирование регуляторного температурного афферентного сигнала для инициации холодозащитных реакций. Присутствие влияния активации ТЯРМ8 на метаболические параметры в термонейтральных условиях и при холодовом воздействии предполагают постоянную вовлеченность ионного канала ТКРМ8 в регуляцию общего метаболизма и, возможно, в определение типа метаболизма живого организма.

7. Динамическая активность кожных холодовых рецепторов в наибольшей степени оказывая влияние на пороги кожных температур терморегуляторных реакций и стимулируя экстренный термогенез, изменяет структуру терморегуляторного ответа организма на охлаждение. Изменение статической активности кожных холодовых рецепторов в наибольшей степени проявляется в изменении порогов терморегуляторных реакций по глубокой температуре тела и уменьшении теплоотдачи организма.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Алюхин Ю. С, Иванов К. П. Коэффициент полезного действия миокарда под влиянием тироксина // ДАН СССР, 1975. Т. 225, № 5. С.1228−1231.
  2. Д. Основные черты архитектуры физиологических функций. М,—Л: — 1937.
  3. Бартон А, Эдхолм О. Человек в условиях холода. М.: ИЛ — 1957.267 с.
  4. В.Ю. Влияние температуры на активность нейронов в переживающих срезах гипоталамуса и гиппокампа. Автореф. канд. диссерт. Минск, 1991, 18 с.
  5. Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск БГУ. 1956. — 256 с.
  6. Гилинский М. А, Латышева Т. В, Семенова Л. П. Определение катехоламинов, серотонина и 5-гидроксииндолуксусной кислоты в одной пробе крови. Клиническая лаборат. диагностика. 2007. С. 123−126.
  7. Турин В. Н, Лапша В. И, Стрелецкая Л. Р. Изменение содержания катехоламинов и энергетического обмена в миокарде у крыс при холодовых и эмоциональных стрессах. //Физиол. Журн. СССР 1989.- Т.75. — С. 542 547.
  8. П. Периферическое кровообращение, пер. с англ, М, 1982 Иванов К. П. О физиологических механизмах химической терморегуляции. //Физиол. Ж. СССР, 1962, т.48, № 4, с.436−443.
  9. К.П. Мышечная система и химическая терморегуляция. Л, 1965.126 с.
  10. К.П. Биоэнергетические механизмы гомойотермии. // Журн. Общ. Биологии. 1990. Т.51, № 1. С. 11−20.
  11. Иванов К. П, Основы энергетики организма, т. З, 2001
  12. К.П., Ткаченко Е. Я., Якименко М. А. О температурном эффекте мышечного сокращения после адаптации к холоду //Физиол. Ж. СССР -1970-t.56.-C. 1438−1443.
  13. К.П., Ткаченко Е. Я., Якименко М. А. Энергетика мышечного сокращения под влиянием норадреналина и 2,4-динитрофенола //Физиол. журн. СССР. 1974.-Т. 60, N2. — С. 206−211. — С. 67−68.
  14. К.П., Пчеленко Л. Д. Повышение теплопродукции мышечного сокращения после адаптации к холоду // ДАН СССР, 1978. Т. 240, № 1. С. 227 230.
  15. Т.В. Статическая и динамическая активность холодовых рецепторов кожи при инфузии норадреналина //Нейрофизиология. 1990. -Т. 22, N 1. — С. 69−75.
  16. Т.В. Модуляция функциональных свойств терморецепторов кожи //Нейрофизиология. 1992. Т. 24, N5.-0. 542−552.
  17. Т.В. Зависимость температурной чувствительности холодовых рецепторов кожи от их частотных характеристик у контрольных и адаптированных к холоду крыс. //Бюлл. СО РАМН. 1994, N2. — С. 53−57.
  18. Т.В., Верхогляд Л. А. Функциональное значение динамической активности холодовых рецепторов кожи // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1989. — ЬХХУ, № 1. — С. 117−122.
  19. Т.В., Ткаченко Е. Я. Влияние ментола на температурную чувствительность человека. // Физиол. чел. 2008. — Т.34, № 2. С. 57−62.
  20. Т.В., Якименко М. А. Влияние адаптации к холоду на импульсную активность кожных терморецепторов //Физиол. журн. СССР. 1979.-Т. 65, N11.-С. 1598−1602.
  21. Т.В., Якименко М. А. Чувствительность кожных холодовых рецепторов к норадреналину у контрольных и адаптированных к холоду крыс //Физиол. журн. СССР. 1984. — Т. 70, N3.-0. 331−338.
  22. К.Ф. Функциональное состояние симпато-адреналовой системы при кратковременном и длительном воздушном охлажденииненаркотизированных крыс //Нейрогуморальные механизмы реакции организма на охлаждение. -Л. 1973, вып121. -79 с.
  23. Г. Корнберг А. Превращение энергии в живых системах. // Изд. Иностр. лит., М. 1959
  24. Минут-Сорохтина О.П., Физиология терморецепции. М.: Медгиз.1972.
  25. Минут-Сорохтина О. П. Современное состояние изучения терморецепции //Физиол. ж. СССР. 1979 -Т. 65. — С.1562−1569.
  26. С.А. Окислительное фосфорилирование и образование животной теплоты //Тр. IX съезда Всесоюз. Об-ва физиологов, биохимиков и фармакологов. М.- Минск, 1959, с.193−194.
  27. А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л.: Наука — 1 978 231 с.
  28. А.Д. Автономный (вегетативный) тонус.
  29. Нейрофизиологический аспект //Успехи физиол. наук. 1986. Т 17. — С. 3−22.
  30. А.Д., Пушкарев Ю. П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Наука. — 1980. — 228 с.
  31. Ю.Ф., Хаскин В. В. Адренергический контроль термогенеза при экспериментальной и природной адаптации животных к холоду //Успехи физиол. Наук. 1979. — Т. 10. — с. 121−142.
  32. А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа — 1971.-445 с.
  33. А.Д. Учение о физиологических адаптациях // В кн.: Экологическая физиология животных. Часть 1. Л.: Наука. — 1979. С. 79 183.
  34. Е.М. Функция симпато-адреналовой системы и обмен катехоламинов при охлаждении //Сб.: Морфо-физиол. и биохим. Механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар. — 1972. — С. 245.
  35. Е.М., Коровин К. Ф. Влияние воздушного охлаждения на функцию симпато-адреналовой системы у крыс //Физиол. ж. СССР 1971. -Т.57. — С.539−545.
  36. Е.М., Коровин К. Ф. Катехоламины в тканях крыс и их обмен при охлаждении.// Физиол. ж. СССР 1972. — Т.58. — С.414−420.
  37. Е.Я., Иванов К. П. О физиологических механизмах химической терморегуляции после адаптации к холоду.// Физиол. ж. СССР -1971. Т.57. — С. 111−115.
  38. Е.Я., Якименко М. А., Иванов К. П. Работоспособность скелетных мышц и энергетика мышечной работы при адаптации к холоду //Физиол. журн. СССР. 1976. -Т. 62, N 11.-С. 1608−1702.
  39. В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. Новосибирск, 1975. 198 с.
  40. В. М. Сосудо-двигательные рефлексы. М., 1964.
  41. П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация: М.: Мир -1988.568 с.
  42. В.И. Сосудистые реакции в коже, мышце и брыжейке при периферической термостимуляции. В кн.: Спинномозговые механизмы терморегуляции. — Алма-Ата: Наука. — 1975. — С. 76−92.
  43. Якименко, Ткаченко, Иванов, Слоним. О повышении теплопродукции мышечных сокращений под влиянием норадреналина // ДАН СССР. 1971. -Т.200.-С. 1007−1008.
  44. М.А., Ткаченко Е. Я. Влияние блокады бета-адренореактивных структур на калоригенный эффект норадреналина в скелетных мышцах //Бюлл. эксп. биол. и мед. 1974. — Т. 77, N 2. — С. 8−11.
  45. Andersson D., Chase H., Bevan S. TRPM8 activation by menthol, icilin and cold is differently modulated by intracellular pH. // J. Neurosci. 2004. V. 24. P. 5364−5369.
  46. Babes A., Zorzon d., Reid G. Two populations of cold-sensitive neurons in rat dorsal root ganglia and their modulation by nerve growth factor. // Eur. J. Neurocsi. 2004. V. 20. P. 2276−2282.
  47. Bautista D. M, Siemens J, Glazer J. M, Tsuruda P. R, Basbaum A. I, Stucky C. L, Jordt S. E, Julius D. The menthol receptor TRPM8 is the principal detector of environmental cold. Nature. 2007. V. 448(7150). P. 147−148.
  48. Behmann F.W., Bontke E. Die Regulung der Warmebildung bei kunstlicher Hypothermie // Pflug. Arch. Physiol. 1958. V. 206. P. 408−420.
  49. Benzinger T.H. On physical heat regulation and the sense of temperature in man // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1959.- v. 45. — P. 645−649.
  50. Bostik J., Kvetinansky R., Jansky L. Plasma corticosterone and catecholamine levels during the course of adaptation in rats. //Acta Univ. Carol-Biol. 1981. Vol.1979. P. 257−261.
  51. Braun H.A., Schaffer K., Wissing H. Theories and models of temperature transduction. In: Thermoreception and Termoregulation. Ed. Bligh J., Voigt K. -Springer Verlag Berlin — New York — London — Paris. — 1990. — P. 19−29.
  52. Braushi S., Ortra G., Salazar M., Rosenmann E., Latorre R. A hot sensing cold receptor: C-terminal domain determines thermosensation in transient receptor potential channels. // J. Neurosci. 2006. V. 26. P. 4835−4840.
  53. Bruck K., Zeisberger E. Adaptive changes in thermoregulaton and their neuropharmacological basis // Pharmac. Ther. 1986. — V. 35. — P. 163−215.
  54. Cabanac M. Theraioregulation //Ann. Rev. Physiol. 1975. -V. 37. — P. 415 439.
  55. Cabanes C., Viana F., Belmonte C., Differential thermosensitivity of sensory neurons in the guinea pig trigeminal ganglion. // J. Neurophysiology. 2003. V. 90. P. 2219−2231.
  56. Cannon W. Die Notfallfunction des simpatico-adrenalen systems// Erg.Physiol. 1928. — v.27 — P. 380−406.
  57. Cannon B., Nedergaard J. Brown adipose tissue: function and physiological significance//Physiol. Rev. 2004. 84. 277−359.
  58. Carpenter D.O. Membrane potential produced directly by the Na pump in Aplisia neurons //Comp. Biochem. Physiol. 1970. — V. 35. — P. 371−385.
  59. Chuang H. H, Neuhausser WM, Julius D. The super-cooling agent icilin reveals a mechanism of coincidence detection by a temperature-sensitive TRP channel. Neuron. 2004. V. 43. № 6. P. 859−869.
  60. Cliff M., Green B. Sensory irritation and coolness produced by menthol: evidence for selective desensitization of irritation. // Physiol. Behav. 1994. V. 56. P. 1021−1029.
  61. Davies S.N., Goldsmith G.E., Hellon R.F., Mitchell D. Facial sensitivity to rates of temperature change: Neurophysiological and psychophysical evidence from cats and humans //J. Physiol. 1983. — V. 344. — P. 161−175.
  62. Davies S.N., Goldsmith G.E., Hellon R.F., Mitchell D. Sensory processing in a thermal afferent pathways //J. Neurophysiology. 1985. — V. 53. — P. 4291. A A4J4.
  63. Davis T.P., Johnson H.D., Gehrke C.W. Effect of temperature stress on circulating biogenic amines in bovine //Comp. Biochem. Physiol. 1984. — V. 79C. — P. 369−373.
  64. Davis T.R.A. Chamber cold acclimatization to cold in man. //J. Appl. Physiol.- 1961.-V. 16.-P. 1011−1016.
  65. Dawson T. Primitive mammals and patterns in the evolution of termoregulation // In.: Essays on Temperature regulation. Eds. J. Bligh, R.Moore.- Amsterdam. 1972 — P. 1−18.
  66. Depocas F., Benhrens W.A. Levels of noradrenaline in plasma duringthermogenesis induced by cold-exposure or by noradrenaline infusion in warm and cold-acclimated rats. In.: Effect Thermogenesis. Basel-Stuttgart. — 1978. -P. 135−146.
  67. Dhaka A, Earley T. J, Watson J, Patapoutian A. Visualizing cold spots: TRPM8-expressing sensory neurons and their projections. J. Neuroscience. 2008. V. 28(3). P. 566−575.
  68. Duclaux R, Kenshalo D.R. Response characteristics of cutaneous warm receptors in the monkey //J. Neurophysiol. 1980. — V. 43. — P. 1−15.
  69. Duclaux R, Schafer K, Hensel H. Response of cold receptors to low skin temperature in nose of the cat//J. Neurophysiol. 1980. — V. 43. — P. 1571−1577.
  70. Eccles R. Menthol and related cooling compounds. //J. Pharmacol. 1994. V. 46. P. 618−630.
  71. Green B. The sensory effects of 1-menthol on human skin. // Somatosens. Mot. Res. 1992. V. 9. P. 235−244.
  72. Green B, McAuliffe B. Menthol desensitization of capsaicin irritation. Evidence of a short-term antinociceptive effect. // Physiol. Behav. 2000. V. 68.1. Py"'"" -I /- A1. Oji-Ojy.
  73. Griffin J. Central thermosensitivity and the integrative responses of hypothalamic neurons. // J. Therm. Biol. 2004. V. 29. P. 327−331.
  74. Griffin J, Kaple M, Chow A, Boulant J. Cellular mechanisms for neuronal thermosensitivity in the rat hypothalamus. J. Physiol. (London). 2004. V. 492. P. 231−242.
  75. Gunn T. R, Gluckman P.D. The endocrine control of the onset of thermogenesis at birth. Bailliers Clin. Tndocrinol. Metab, 1989. V. 3. N 3. P.869−886.
  76. Hart J.S. Heat production mechanisms. Proc. XXIInd Internal Congr.
  77. Physiol. Sci., 1962, V. 1, Part 1, p. 398. Amsterdam-London-Milan-New Jork. Hemingway A., Shivering. Physiol. Rev., 1963, v. 43, p.397. Hensel H. Thermoreceptors. Ann. Rev. Physiol. 1974. — V. 36. — P. 233 250.
  78. Hensel H. Neural processes in long-term thermal adaptation. Fed. Proc. 1980. V. 40. N 14. P. 2830−2834.
  79. Hensel H., Andres K.H., During M. Structure and function of cold receptors. Pflug. Arch. 1974. V. 352. P. 1−10.
  80. Hensel H., Bruck K., Rath P. Homeothermic organism. In: Temperature and Life. Ed.: Precht H., Christophersen J., Hensel H., Larcher W. 1973. P. 503−733.
  81. Hensel H., Schaffer K. Static and dynamic activity of cold receptors in cats after long-term exposure to various temperatures // Pflug. Arch. 1982. 392. 291 298.
  82. Hinman A., Chuang H., Bautista D., Julius D. TRP channel activation by reversible covalent modification. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. V. 103. P. 19 564−19 568.
  83. Jansky L. Adaptibility of heat production mechanisms in homeotherms. Acta Universitatis Carolina Biologica, 1965, v. 1, p. 1.
  84. Jansky L. Thermoregulatory responses to cold stress of various intensity. Arch. Exp. Veterinarmed. 1984. V. 38. N 3. P. 353−358.
  85. Jansky L. Humoral thermogenesis and its role in maintaining energybalance. //Physiol. Rev. 1995. Vol. 75. P. 237−259.
  86. Jordt S., McKemy D., Julius D. Lessons from peppers and peppermint: the molecular logic of thermoregulation. // Current Opinion in Neurobiology. 2003. V. 13. P. 1−6.
  87. Julius D., Basbaum A. Molecular mechanisms of nociception. // Nature. 2001. V. 413. P. 203−210.
  88. Kenshalo D.R. Cutaneous temperature sensitivity. In: Foundation of sensory science. Ed.: Dawson W.W., Enoclc J.M. Springer-Verlag, Berlin, New-York, Tokyo. 1984. P.419−464.
  89. Kenshalo D.R., Duclaux R. Response characteristics of cutaneous cold receptors in the monkey //J. Neurophysiol. 1977. — V. 86. — P. 902−910.
  90. Kenshalo D.R. Holmes C.E., Wood P.B. Warm and cool thresholds as a function of rate of stimulus temperature change //Percept. Psychophys. 1968. -V. 3. — P. 81−84.
  91. Kolpakov V.V., Ananyev V.N., Fateeva N.M., Zhidkich A.S. Adreno- and cholinoreactivity of the vascular system under the influence of low temperature.
  92. T T /1 • 1 T T 1.1 A AA 1 T T /"A A T < TA ^ A /"int. J. uircumpoiar. neaitn. zuui. v. ou. in 4. f. duooi i.
  93. Kozyreva T.V. Static and dynamic activity of cutaneous cold receptors induced by noradrenaline infusion//Neurophysiology (Kiev). 1990. — V.22, N l. — P. 57−62.
  94. Kozyreva T.V. Modulating of the functional properties of skin thermoreceptors //Neurophysiology (Kiev). 1992. — V. 24, N 5. — P. 350−357.
  95. Kozyreva T.V. Cooling rate and threshold of metabolic and heat loss responses before adaptation to cold and after it. In: Environmental ergonomics: Recent progress and new frontiers. Ed Y. Shapiro, D.S. Moran, Y. Epstein (London), 1996, p. 251−254.
  96. Kozyreva T.V. Response of skin cold receptors to intravenous infusion of noradrenaline. Proc. Symp. Pharmacology of Thermoregulation, 1996, p. 24.
  97. Kozyreva T.V. Two periods in the response of the skin cold receptors to intravenous infusion of noradrenaline. Annals of the New York Academy of Sciences, V. 813. Thermoregulation. Ed. C. Blatteis, 1997, P. 176−183.
  98. Kozyreva T.V. Adaptive changes in temperature sensitivity in humans under the conditions of cold, heat and prolonged exercise. //Human Physiology. 2006.-V. 32, N6, P. 721−725.
  99. Kozyreva T. V. Neurophysiological aspects of the long-term adaptation to cold in mammals: The role of central and peripheral thermoreceptors // J. Thermal Biology. 2006. V. 30. P. 1045−1055.
  100. Kozyreva T.V., Pierau Fr.-K. Effect of cold adaptation and noradrenaline on thermosensitivity of rat hypothalamic neuron studied in vitro //Neurophysiology. 1994. -V.26,N3. -P. 142−146.
  101. Kozyreva T.V., Pierau F.K. Central and peripheral thermoreceptors after the long-term adaptation to cold. //Pflug. Arch. 1995. V. 430. P. R61-R62.
  102. Koyzreva T.V., Pierau Fr.-K. Effect of capsaicin on thermosensitive receptors of the rat skin in vitro //Neurophysiology. -1999. V. 31, N 3. — P. 167 172.
  103. Kulinskii V.I., Medvedev A.I., Kuntsevich A.K. Stimulation of mitochondrial oxidative enzymes in acute cooling and its catecholamine mechanisms. Vopr. Med. Khim. 1986. V. 32. N 5. P. 884−89.
  104. Blanc J., Lafrance L., Villemaire A., Roberge C., Vallieres J., Rousseau S. Catecholamines and cold adaptation//Environment. Physiol. 1972. — P. 71−76.1.ninger A. Bioenergetics. Amsterdam — London — New York — North -Holland. — 1965.-250 p.
  105. Macpherson L., Dubin A., Evans M., Marr F., Schultz P., Cravatt B., Patapoutian A. Noxious compounds activate TRPA1 ion channels through covalent modification of cysteines. // Nature. 2007. V. 445 (7127). P. 541−545.
  106. Mahieu F., Owsianik G., Verbert L., Janssens A., De Smedt H., Nilius B., Voets T. TRPM8-independent menthol-induced Ca2+ release from endoplasmic reticulum and Golgi. // J/ Biol/ Chem. 2007. V. 282. P. 3325−3336.
  107. Maxwell G.M., Nobbs S., Fourie F., Bates D.J. Thermogenesis and the effect of injected catecholamines on the oxygen consumption of cafeteria-fed rats. Clin. Exp. Pharmac. Physiol. 1988. V. 15. N 5. P. 391−400.
  108. McKemy D. How cold is it? TRPM8 and TRPA1 in the molecular logic of cold. Molecular Pain. 2005. V. 1. P. 1−16.
  109. McKemy D., Neuhausser W., Julius D. Identification of a cold receptor reveals a general role for TRP channels in thermosensation. // Nature. 2002. Y. 416. P. 52−58.
  110. Mekjavic I.B., La Prairie A., Burke A., Lindborg B. Respiratory drive during sudden cold water immersion //Resp. Physiol. 1987. Vol. 70, № l.P. 121 130.
  111. Minke B. TRP channels and Ca2+ signaling. // Cell Calcium. 2006. V. 40. P. 261−275.
  112. Minke B., Cook B. TRP channel proteins and signal transduction. // Physiol. Rev. 2002. V. 82. P. 429−472.
  113. Molinari H.H., Greenspan J.D., Kenshalo D.R. The effects of rate of temperature change and adapting temperature on thermal sensitivity //Sensory Proc. 1977. — V. 1. — P. 354−362.
  114. Molinari H.H., Kenshalo D.R. Effect of cooling rate on the dynamic response of cat cold units //Exp. Neurol. 1977. — V. 55. — P. 546−555.
  115. Montell C. Physiology, phylogeny, and functions of TRP superfamily of cation channels. // Sci. STKE. 2001. RE 1.
  116. Montell C. Thermosensation: hot findings make TRPNs very cool. // Curr. Biol. 2003. V. 13. P. R476-R478.
  117. Nealen M., Gold M., Thut P., Caterina M. TRPM8 mRNA is expressed in a subset of cold-responsive trigeminal neurons from rat. // J/ Neurophysiol. 2003. V. 90. P. 515−520.
  118. Ninomiga I., Fujita S. Reflex effects of thermal stimulation on sympathetic nerve activity to skin and kidney //Am. J. Physiol. 1976. — V. 230. — P. 271−278.
  119. Ninomiga I.A., Irisawa A., Nisimaru N. Nonuniforty of sympathetic nerve activity to the skin and kidney //Am. J. Physiol. 1973. — V. 224. — P. 256−264.
  120. Okazava M., Takao K., Hori A., Shiraki T., Matsumura K., Kabayashi S. Ionic basis of cold receptors acting as thermostats. J. Nturosci. 2002. V. 22. N 10. P. 39 944 001.
  121. Patapoutian A., Peier A., Story G., Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond: mechanisms of temperature sensation. //Neuroscience. 2003. V. 4. P. 529−539.
  122. Peier A., Moqrich A., Hergarden A., Reeve A., Andersson D., Story G., Earley T., Dragoni I., Mclntyre P., Bevan S., Patapoutian A. A TRP channel that senses cold stimuli and menthol. //Cell. 2002. V. 108. P. 705−715.
  123. Pierau F., Torrey P., Carpenter D. Mammalian cold receptor afferents: role of electrogenic sodium pump in sensory transduction. // Brain Res. 1974. V. 73. P. 156−160.
  124. Pierau F.K. Peripheral thermosensors. In: Fregly M., Blatteis C.(Eds.) Handbook of Physiology. Section 4. Environmental Physiology. V. 1. Oxford University Press, New York/Oxford. 1996. P. 85−104.
  125. Plotnikov N. Iu, Kulinskii V.I. Impotance catecholamines and various subtypes of beta-adrenoreceptors for resistance of mice to acute intensive cooling. Vopr. Mev. Khim. 1983. V. 29. N 4. P. 122−127.
  126. Porter R.K., Brand M.D. Body mass dependence of H+ leak in mitochondria and its relevance to metabolic rate. Nature. 1993. V. 362(6421). P. 628−30.
  127. Ramsey I., Delling M., Clapham D. An introduction to TRP channels. // Annual Rev. Physiol. 2006. V. 68. P. 619−647.
  128. Reid G., Flonta M. Physiology. Cold current in thermoreceptive neurons. // Nature. 2001. V. 413. P. 480.
  129. Reid G, Flonta M. Cold transduction by inhibition of a background potassium conductance in rat primary sensory neurons. // Neurosci. Lett. 2001. V. 297. P. 171−174.
  130. Reid G, Babes A, Pluteanu F. A cold- and menthol-activated current in rat dorsal root ganglion neurons: properties and role in cold transduction. // J. Physiol. 2002. V. 545. P. 595−614.
  131. Riedel W, Iriki M, Simon E. Regional differentiation of sympathetic activity during peripheral heating and cooling in anesthetized rabbits //Pflug. Arch. 1972. Vol. 332. P. 239−247.
  132. Riedel W, Kozawa E, Iriki M. Renal and cutaneous vasomotor and respiratory rate adjustments to peripheral cold and warm stimuli and to bactorial endotoxin in conscious rabbits //J. Autonom. Nerv. System. 1982. Vol. 5. P. 177 194.
  133. Rowel L.B. Cardiovascular aspects of human thermoregulation // Circulat. Res. 1983. -V. 52. — P. 367−379.
  134. Saito S, Shingai R. Evolution of termo TRP ion channel homologs in vertebrates. //Physiol. Genomics. 2006. V.27. P. 219−230.
  135. Schaffer K, Braun H.A. Modulation of cutaneous cold receptor function by electrolytes, hormones and thermal adaptation. Physiol. Rev. 1992. V. 41. N 1. P. 71−75.
  136. Schafer K, Braun H. A, Hensel H. Static and dynamic activity of cold receptors at various calcium levels //J. Neurophysiol. 1982. — V. 47. — 1017−1028.
  137. Schaffer K, Braun H. A, Rempe L. Mechanism of sensory Transduction in cold receptors. In Thermoreception and Thermoregulation. Ed. Bligh J, Voigt K. -Springer Verlag Berlin — New Jorlc — London — Paris. 1990. P. 30−36.
  138. Silverman J, Kruger L. Lectin and neuropeptide labeling of separate populationsof dorsal root ganglion neurons and associated «nociceptor» thin axon in rat testis and cornea whole-mount preparations. // Somatosens Res. 1988. V. 5. P. 259−267.
  139. Suto K., Gotoh H. Calcium signaling in cold cells studied in cultured dorsal root ganglion neurons. // Neuroscience. 1999. V. 92. P. 1131−1135.
  140. Thomas R.C. Electrogenic sodium pump in nerve and muscle cells //Physiol. Rev. 1972. — V. 52. — P. 563−594.
  141. Thut P., Wrigley D., Gold M. Cold transduction in rat trigeminal ganglia neurons in vitro. //Neuroscience. 2003. V. 119. P. 1071−1083.
  142. Viana F., de la Pena E., Belmonte C. Specificity of cold thermotransduction is determined by differential ionic channel expression. //Nature Neuroscience. 2002. V. 5. P. 254−260.
  143. Vlachova V, Teisinger J., Suankova K., Lyfenko A., Ettrich R., Vyklicky L. Functional Role of C-Terminal Cytoplasmic Tail of Rat Vanilloid Receptorl. // J. Neuroscience. 2003. V. 23. P. 1340.
  144. Voets T., Nilius B. The pre of TRP channels: trivial or neglected? // Cell Calcium. 2003. V. 33. P. 299−302.
  145. Wasner G., Schattschneider J., Binder A., Baron R. Topical menthol a human model for cold pain by activation and sensitization of C nociceptors. //Brain. 2004. P/1159−1171.
  146. Watanabe T., Morimoto A., Murakami N. Effect of amine on temperature-responsive neurons in slice preparation of rat brain stem //Am. J. Physiol. 1986. -V. 250. — P. R553-R559.
  147. Watanabe H., Vriens J., Suh S., Benham C., Droogmans G., Nilius B. Heat evoked activation of TRPV4 channels in a HEK293 cell expression system and in native mous aorta endothelial cells. // J.Biol.Chem. 2002. V. 277. P. 47 044−47 051.
  148. Webb P. Thermoregulation into water. In: The physioljge and medicine of diving. Ch. 7. Eds. P. Bennet, D. Elliot. London. 1982. P. 300−338.
  149. Weich J., Simon S., Reinhart P. The activation mechanism of rat vanilloid receptor 1 by capsaicin involves the pore domain and differs from the activation by either acid or heat. //Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 2000. V. 97. P. 13 889−13 894.
  150. Wood J. Capsaicin in the study of pain. Neuroscience Perspectives. Ed: Jenner P. London, Academic Press. 1993.
  151. Zeisberger E. Interdependence of peripheral and central noradrenaline action in thermal adaptation //J. Physiol. 1978. — V. 284. — P. 4IP.
  152. Zeisberger E. Interruption of negative feedback between peripheral and central noradrenaline systems during fever. In: Therm. Mech. and Therm. Implicat. Oxford. 1979.
  153. Zeisberger E. The role of noradrenergic systems in thermal adaptation. In: Biological Adaptation. Ed. Hildebrandt G., Hensel H. Thieme-Stratton, Stuttgart. -1982. P. 140−147.
  154. Zeisberger E. The role of monoaminergic neurotransmitters in temperature adaptation of homoitherms. In: BIONA Report. Ed. Laudien H., G. Fischer. Verlag, Stuttgart. — 1986. — P. 109- 118.
  155. Zeisberger E., Bruck K. The significance of central adrenergic alpha-receptive structures in the control of thermogenesis and in cold adaptation //Israel. J. Med. Sci. 1976. — V. 12. — P. 1103−1106.
  156. Zhang L., Barrit G. Evidence that TRPM8 is an androgen-dependent Ca2+ channel required for the survival of prostate cancer cells. // Cancer Res. 2004. V. 64. P. 8365−8373.
  157. Zhang L., Barrit G. TRPM8 in prostate cancer cells: a potential diagnostic and prognostic marker with a secretory function? // Endocr. Relat. Cancer. 2006. V. 13. P. 27−38.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?