Основные структурные элементы нервной клетки

Центральная нервная система является очень сложным образованием, она способна к управлению деятельности всех систем и органов нашего тела, а также к эффективной адаптации организма к меняющейся окружающей среде. Эти ключевые и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток нейронов, которые специализированны на восприятие, обработку, хранение и передачу информации. Они объединены в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.

Если у примитивных организмов нервные элементы довольно ограничены как по числу их составляющих, так и по выполняемым функциям, то у приматов и человека количество нейронов достигает многих миллиардов, осуществляющих разнообразные функции с целью наилучшей приспособляемости организма к условиям существования и обеспечивающих наиболее приемлемые способы поведения в конкретных обстоятельствах [3].

Задачей данного реферата является рассмотрение структурно функциональной характеристики единицы нервной системы нейронов, установление их общего и единого плана строения, а также выяснения значения отдельных внутренних компонентов, составляющих нейроны, определение их роли в организации всей центральной нервной системы.

В основу детального изучения строения нейрона мы взяли нейронную теорию, которая получила признание на рубеже XX века. Эта теория определяет мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов нейронов. В то время как устаревшее представление центральной нервной системы рассматривало мозг как непрерывный синцитий, элементы которого связаны простой цитоплазматической связью[7].

Исследованиями испанского нейрогистолога Р. Кахала и английского физиолога Ч. Шеррингтона были доказаны такие ошибочные представления, а благодаря изобретению мощного электронного микроскопа с высокой разрешающей способностью, эта нейронная теория обогатилась новыми научными и экспериментальными данными.

Внешнее строение нервной клетки нейрона

Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, и, хотя число последних превышает число нервных в 9 раз, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с обработкой и передачей информации.

В любой нервной клетке можно выделить четыре основных элемента: тело или сому, отростки (дендриты, аксон) и пресинаптическое окончание аксона, каждый из которых выполняет свою функцию (рис. 1.).

Рис. 1. Строение нейрона.

Тело нейрона содержит различные внутриклеточные органеллы, необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки: ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс или аппарат Гольджи, митохондрии [6,8]. Подробно их мы рассмотрим ниже. Здесь происходит основной синтез макромолекул, которые затем могут транспортироваться в дендриты и аксон. Мембрана тела большинства нейронов покрыта синапсами и, таким образом, играет важную роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов.

От тела клетки берут начало дендриты и аксон. В большинстве случаев дендриты сильно разветвляются и, поэтому, их суммарная поверхность значительно превосходит поверхность всего тела клетки, что создает условия для размещения на дендритах большого количества синапсов. Отсюда понятно, что дендриты играют ведущую роль в восприятии нейроном информации.

Мембрана дендритов, как и мембрана тела нейронов, содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфичной чувствительностью к определенным химическим веществам, которые передают сигналы с клетки на клетку и являются медиаторами синаптического возбуждения и торможения.

Выделяют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Миелин представляет собой комплекс, образованный многочисленными слоями мембран клеток нейроглии вокруг нервных отростков. По химическому составу миелин является белково-липидным комплексом, большинство из которых содержит холестерин, фосфолипиды и цереброзиды[2]. Также имеются сфингомиелин и фосфатилсерин. (рис. 2.).

Рис. 2. Молекулярная организация миелиновой оболочки (по X. Хидену).

1 — аксон; 2 — миелин; 3 — ось волокна; 4 — белок (наружные слои); 5 — липиды; 6 — белок (внутренний слой); 7 — холестерин; 8 — цереброзид; 9 — сфингомиелин; 10 — фосфатидилсерин.

Основной функцией аксона является проведение нервного импульса потенциала действия. Способность потенциала действия распространяться без ослабления обеспечивает эффективное проведение сигнала по всей длине аксона, которая в некоторых случаях достигает многих десятков сантиметров, что дает возможность проводить сигнал на огромные расстояния и связывать нервные клетки друг с другом, а также с исполнительными органами.

Поскольку окончание аксона специализировано на передаче сигнала на другие нейроны или клетки исполнительных органов, в нем содержатся специальные органеллы, содержащие химические медиаторы синаптические пузырьки или везикулы. Мембрана пресинаптических окончаний аксона, в отличие от самого аксона, содержит специфические рецепторы, способные реагировать на медиаторы или нейромодуляторы широкого спектра. Благодаря этому взаимодействию, процесс выделения медиатора пресинаптическим окончанием может эффективно регулироваться другими нейронами. Также следует отметить, что в отличие от остальной части аксона, мембрана окончаний содержит зачительное число кальциевых каналов, активация которых обеспечивает поступление внутрь окончания Са2+ [5,6].

Внутреннее строение нейрона

Органеллы нейрона находятся в гиалоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, белки, фосфолипиды, холестерин). Гиалоплазма является внутренней средой нейрона, обеспечивающей взаимодействие всех клеточных структур друг с другом посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой. Большинство внутриклеточных органелл (мембранные органеллы ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы) имеют собственные мембраны, построенные по тому же принципу, что и клеточные мембраны. Некоторые внутриклеточные органеллы не имеют собственных мембран (немембранные органеллы рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты) [6]. Каждая органелла в нейроне выполняет свои специфические функции (рис. 3.).

Рис. 3. Схематическое изображение ультратонкого строения нервной клетки по данным электронной микроскопии (по А.А. Маниной).

ВВ — впячивание ядерных мембран; ВН — вещество Ниссля; Г — пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи); ГГ — гранулы гликогена; КГ — канальцы пластинчатого комплекса; КМ — кристы митохондрий; Л — лизосомы; ЛГ — липидные гранулы; М — митохондрии; ММ — мембрана митохондрий; МЭ — мембраны эндоплазматической сети; Н — нейропрофибриллы; П — полисомы; ПМ — плазматическая мембрана; ПР — пресинаптическая мембрана; ПС — постсинаптическая мембрана; ПЯ — поры ядерной мембраны; Р — рибосомы; РНП — рибонуклеопротеиновые гранулы; С — синапс; СП — синаптические пузырьки; ЦЭ — цистерны эндоплазматической сети; ЭРэндоплазматический ратикулум; Я — ядро; ЯМ — ядерная мембрана.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему канальцев, уплощенных цистерн и мелких пузырьков и выполняет следующие функции: 1) является резервуаром для различных ионов, в том числе Са2+, одного из вторичных посредников в реализации различных специфических реакций клеток, например в электромеханическом сопряжении; 2) обеспечивает синтез и транспорт различных веществ, в том числе молекул белков, липидов; 3) обеспечивает детоксикацию (в клетках печени) ядовитых веществ, попадающих в организм с пищей или вдыхаемым воздухом, а также биологически активных метаболитов. Эти вещества в результате превращений выводятся с мочой и желчью в виде глюкуроновых и сульфуроновых соединений.