Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) — всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Их личинки обитают практически во всех типах пресноводных водоемов и водотоков, а также на литорали морей, в эстуариях, дуплах деревьев, навозе и на влажных субстратах. Некоторые виды могут быть комменсалами или паразитами поденок, веснянок, ручейников. Наиболее длительный период жизни «(от нескольких недель до двух лет) они проводят в преимагинальной стадии развития (Макарченко, 1998).
Практическое значение этой группы насекомых велико. В водоемах их плотность может достигать нескольких тысяч особей на 1 м². Значительных величин л достигает биомасса мотыля в прудах и водохранилищах — более 20 г/м. Например, в составе бентоса Куйбышевского водохранилища на долю личинок хирономид приходится 25,6% биомассы (Зинченко, 2002).
Они успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976) и трофности озер (Ssether, 1975, 1979). Хирономиды — важнейший объект питания бентосоядных промысловых рыб и их молоди (Константинов, 1950).
Благодаря наличию политенных хромосом в ядрах клеток слюнных-, желез личинок хирономиды широко применяются в цитогенетических и молекулярно-генетических исследованиях.
При массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озер, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и конъюнктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988). Аллергические реакции также могут возникать от гемоглобина личинок некоторых видов Chironomus, называемых в народе мотылем, у аквариумистов и работников прудовых хозяйств во время кормления рыб (Bauer et al., 1983).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae и Telmatogetoninae. Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии, все остальные представлены в зоогеографических областях Северного полушария.
Для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Sasther et al., 2000), для Неарктики — 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). В России по предварительным данным обитает более 900 видов (Макарченко, Макарченко, 2009). Фауна хирономид российского Дальнего Востока представлена 736 видами (Макарченко и др., 2005).
Фауна хирономид Среднего и Северного Урала изучена еще недостаточно. В частности, слабо разработана систематика подсемейства Orthocladiinae, для многих видов отсутствуют данные по преимагинальным стадиям развития, а также их биологииплохо изучено географическое распространение. Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель и задачи.
Цель и задачи исследования
.
Целью данного исследования является изучение фауны, систематики, распространения и биотопической приуроченности хирономид подсемейств В1атезтае, РгосИатеятае, Роёопоттае и ОгИюс1асШпае на территории Среднего, Северного Урала и Приуралья в пределах Пермского Прикамья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав и определить таксономическую структуру фауны хирономид подсемейств Б1атезтае, РгосНатезтае, Ро<3опоттае и ОгЙюс1асШпае для указанной территории. Составить аннотированный список таксонов.
2. Составить определительные таблицы для родов и видов хирономид Среднего и Северного Урала.
3. Определить типы ареалов хирономид, обнаруженных на территории Среднего, Северного Урала и Приуралья в пределах Пермского Прикамья, охарактеризовать зоогеографическую структуру хирономидофауны.
4. Выявить биотопическую приуроченность личинок хирономид.
5. Изучить фенологию некоторых видов комаров-звонцов на территории Среднего Урала.
Научная новизна. Впервые для хирономид подсемейств В1атез1пае, РгосЦатеэтае, Рос1опоттае и ОгЙюс1ас1ипае Урала и Приуралья обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению. Всего зарегистрировано 253 вида из 60 родов. На Северном Урале выявлено 207 > видов, относящихся к 54 родам, на Среднем Урале — 148 видов из 47 родов. По оригинальным данным составлен аннотированный список таксонов указанных подсемейств. Обнаружены 4 новых для науки вида, 1 род и 11 видов оказались новыми для фауны России, 58 видов — для фауны Урала. Впервые составлена определительная таблица по имаго самцов для родов и видов указанных подсемейств.
Изучен таксономический состав фауны хирономид Урала и Приуралья, проведен ее зоогеографический анализ.
Обобщены данные по биотопической приуроченности личинок 88 видов комаров-звонцов, впервые получена информация по фенологии 96 видов хирономид Среднего Урала и Приуралья.
Автором разработана полусинтеническая среда (сандараковый бальзам), для приготовления постоянных препаратов из любых энтомологических объектов (Krasheninnikov, 2011), которые можно заключать в препарат без специальных проводок через спирты и (или) другие органические растворители.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные расширяют наши знания о биоразнообразии такого крупного региона, как Урал, а также могут быть использованы для фауногенетических реконструкций. Составленные определительные таблицы будут полезны сотрудникам природоохранных и рыбохозяйственных учреждений. Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а таюке при составлении региональных Красных книг. Возможно использование сведений по биотопической приуроченности личинок в целях диагностики качества вод.
Сандараковый бальзам пригоден для изготовления постоянных препаратов из любых энтомологических объектов и может быть использован в ВУЗах, академических и природоохранных учреждениях России.
Вся полученная информация может использоваться в учебном процессе при проведении «Большого практикума по энтомологии и защите растений», «Большого практикума по ихтиологии и рыбоводству» ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет».
Личное участие в получении научных результатов. Материалом для исследования послужили энтомологические и гидробиологические сборы имаго, куколок и личинок комаров-звонцов, выполненные автором на стационарах и в ходе экспедиций по Северному и Среднему Уралу в 2004;2011 гг. на 26 родниках, 21 малой реке, 4 крупных реках, 19 озерах и прудах и 2 болотах. Планирование работ и выполнение экспериментов проведены самостоятельно. Интерпретация полученных результатов проведена совместно с научным руководителем к.б.н. H.H. Паньковым и научным консультантом д.б.н. Е. А. Макарченко. Все литературные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на 18 Международном симпозиуме по хирономидам в Норвегии в 2011 г. (18th International Symposium on Chironomidae, Trondheim, Norway, 4−6 July 2011) — X трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010) — VII межрегиональной научно-практической конференции «Грибушинские чтения — 2009» (Кунгур, 2009) — научно-практической конференции «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2008) — заседании кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» (Пермь, 2011) — отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 5 — в журналах списка ВАК.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 227 страницах и содержит 29 рисунков и 13 таблиц.
Список литературы
включает 358 источника, из них 244 — на иностранных языках.
ВЫВОДЫ
1. Фауна комаров-звонцов Урала и Приуралья насчитывает 253 вида из 60 родов и 4 подсемейств: Роскжогшпае (3 рода, 3 вида), В1атезтае (5 родов, 13 видов), РгосИатеэтае (3 рода, 5 видов), Огйюс1асШпае (49 родов, 232 вида). Для Приполярного и Северного Урала зарегистрировано 207 видов из 54 родов, Среднего Урала и Приуралья — 148 видов из 47 родов. Обнаружены 4 новых для науки вида, 1 род и 11 видов оказались новыми для фауны России, 58 — для фауны Урала. Составлена определительная таблица по имаго самцов для родов и видов изученных подсемейств.
2. Для фауны Урала и сопредельных регионов характерно снижение таксономического разнообразия от зоны приполярных тундр и темнохвойной тайги (4 подсемейства, 54 рода, 207 видов) к зоне смешанных и широколиственных лесов (3 подсемейства, 31 род, 74 вида) и доминирование по числу родов и видов подсемейства ОгЦюс1асШпае.
3. Сравнение фауны хирономид Урала и сопредельных территорий показало, что наиболее близки между собой фауны Северного и Среднего Урала, которые вместе с фауной бассейна верхней Волги образуют единую группу. Фауны заполярных материковых районов (Кольский полуостров, Заполярье Красноярского края, устье р. Лена) формируют другую группу. Наиболее обособлена фауна островов Северного Ледовитого океана.
4. Среди хирономид Урала и Приуралья. преобладают голарктические виды. На севере Урала доля голарктов составляет 57%, а на Среднем Урале уменьшается до 51% за счет увеличения доли западнопалеарктических и транспалеарктических видов.
5. Для территории Северного и Среднего Урала охарактеризована биотопическая приуроченность личинок 88 видов комаров-звонцов. Большинство из них (38%) являются обитателями текучих и стоячих вод, менее многочисленны обитатели родников и рек (15%), родников (13,5%), почвы (13,5%), стоячих водоемов (11%), рек (8%) и фекалий крупных копытных (1%). Для Северного Урала отмечается увеличение доли видов, личинки которых обитают в родниках, а на Среднем Урале и в Приуралье возрастает доля видов, личинки которых населяют исключительно реки или почву.
6. По срокам лёта имаго комаров-звонцов выделено 8 групп видов. Большинство хирономид относится к летней группе (34 вида). Достаточно хорошо представлены весенне-летняя (19 видов), весенне-летне-осенняя (15 видов), весенняя (14 видов) группы. Менее многочисленны летне-осенняя (6 видов), весенне-осенняя (4 вида), осенняя (3 вида) и осенне-зимне-весенняя (1 вид) группы. В целом наблюдается сходство фенологии хирономид Среднего Урала и бассейна Нижнего Амура.
7. В бассейне р. Сылва на территории Среднего Урала отмечено 6 пиков лёта комаров-звонцов: ранневесенний, поздневесенний, июльский, позднелетний, раннеосенний и зимний. Ранневесенний пик связан с вылетом холодолюбивых видов, поздневесенний определяется видами, вылетающими из временных водоемов, оставшихся после таяния снега. На Среднем Урале наибольшее число видов (39) вылетает в июле — самом теплом месяце в году. Зимний выплод характерен лишь для одного вида из подсемейства Diamesinae — Diamesa tons a (Haliday).
