Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В сетевой активности нейронов сенсомоторной коры перед «пропуском» ответа было обнаружено достоверно больше связей внутри микроучастков по сравнению с сетевой активностью при спокойном бодрствовании и перед эффекторной реакцией. Перед «пропуском» эффекторной реакции эти связи достоверно чаще, чем при спокойном1 бодрствовании возникали с участием клеток, ответивших на свет. Перед эффекторной… Читать ещё >

Содержание

Актуальность работы. Несмотря на большое количество как отечественных, так и зарубежных работ, посвященных взаимодействию различных областей коры, механизмы такого взаимодействия остаются одним из наимене^ ызученных вопросов нейрофизиологии. Предполагается, что для интеграций’и координации нейронной активности большое значение имеют процессы ее синхронизации в точном временном масштабе. Известно, что в зрительной коре, например, синхронизация активности имеет место у нейронов, специфичных к связанным характеристикам объекта, которые необходимы для его целостного восприятия. Однако, совсем немного известно о характере и поведенческих коррелятах синхронизации активности отдаленных областей коры (Roelfsema et aL, 1997). В рамках этого же вопроса не менее важной остается проблема конвергенции стимулов различной модальности в корковых зонах, так как в настоящее время классические представления о механизме обработки сенсорной информации головным мозгом претерпевает существенные изменения (Felleman, Van Essen, 1991), кроме того, появляются новые данные о влиянии одних областей коры на конвергентные свойства других (Ghazanfar, Schroeder, 2006). Вышеизложенное, на наш взгляд, свидетельствует о том, что исследования, посвященные взаимодействию нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры головного мозга кроликов, в ЦНС которых была сформирована доминанта, являются крайне важными и актуальными.

Сенсомоторная кора, как известно, является зоной обширной конвергенции разномодальной сенсорной импульсации (Воронин, Скребицкий, 1967- Фарбер, Волкова, 1970- Воронин, Эзрохи, 1971- Cazard, Buser, 1963- Zhou, Fuster, 2000, 2004). При формировании в ней очага возбуждения, определенные изменения активности нейронов наблюдаются как в этой области, так и за ее пределами, например, в корковом представительстве тестирующего очаг стимула (Богданов с соавт1997- Бомпггейн, 1972- Румянцева с соавт. 1983). Считается, что при формировании очага возбуждения в двигательной зоне коры немаловажное значение имеют полисенсорные нейроны, реагирующие на неспецифические для данной- области звуковые и световые стимулы (Липенецкая, Соколова, 1969). Однако, до сих пор не ясно, какую роль играют такие нейроны в сетевых перестройках, происходящих внутри сенсомоторной коры, и во взаимодействии этрй области со зрительной областью коры.

Данная работа является непосредственным продолжением проводимых в-нашей лаборатории исследований электрофизиологических коррелятов^ поведения животных (Богданов, Галашина 1997 — 2003). Было показано, что после создания в моторной коре очага возбуждения, предъявление животному неспецифических для данной- области стимулов (звук, свет) приводит к четким эффекторным реакциям (Русинов, 1969- Павлыгина, 1982, 1990). Тем не менее, даже в рамках одного опыта на один. и тот же стимул не всегда наблюдается эффекторный ответ. В исследованиях В. С. Русинова с сотрудниками, показано, что скрытый очаг возбуждения, создаваемый воздействием на сенсомоторную кору постоянного тока, по-разному ведет I себя при подкреплении звуковыми раздражениями. Чаще всего наблюдается увеличение уровня возбуждения в очаге (что отслеживается на электроэнцефалограмме в виде локального изменения активности), за которым следует движение соответствующей конечности. Однако были случаи, когда значительное повышение возбуждения не приводило к двигательной реакции, и, напротив, в некоторых опытах звук вызывал движение соответствующей конечности без заметных изменений, электрической активности сенсомоторной коры (Новикова с соавт., 1952). В настоящее время считается, что проявление ответной реакции животного на тестирующий стимул зависят от интегративных процессов, протекающих как в нейронных сетях самого доминантного очага, так и в нейронных сетях корковых представительств тестирующих его стимулов. Сетевые отношения нейронов в случае двигательного ответа на предъявляемый стимул и при его пропуске также остаются малопонятными, и требуют дальнейшего изучения.

На наш взгляд исследование именно сетевых межнейронных отношений может стать ключевым фактором для выявления характерных особенностей взаимодействия нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры.

Работы отечественных и зарубежных авторов, посвященные изучению системных процессов в нейронных сетях разного уровня, свидетельствуют о большой сложности и неоднозначности иерархических отношений внутри этих сетей. Наличие в их составе нейронов, способных отвечать на неспецифическую афферентацию, является одним из главных обстоятельств, придающих сложность такой организации. Известно, что процесс обучения животного в значительной степени изменяет сетевые межнейронные г отношения, и, в то же время, значительную трансформацию претерпевают конвергентные свойства различных областей коры. Возможно, именно активность клеток, отвечающих на неспецифическую афферентацию, играет ключевую роль в происходящих изменениях. Поэтому изучение функциональных особенностей этих нейронов, и их роли в реорганизации прямых и обратных корреляционных связей между нейронами очага возбуждения (сенсомоторная кора) и представительства неспецифического стимула, тестирующего этот очаг (зрительная кора), представляется нам крайне важным.

Цель и задачи исследования. Процессы конвергенции и межсенсорного взаимодействия в центральной нервной системе все еще малопонятны и требуют широкого и подробного изучения с самых разных сторон. Мы постарались рассмотреть участие в этих процессах нейронов, способных реагировать на неспецифические раздражения.

Поэтому цель данного исследования: исследование роли нейронов сенсомоторной коры, отвечающих на световую стимуляцию, в организации межнейронных функциональных связей сенсомоторной и зрительной областей коры кроликов, в ЦНС которых был сформирована оборонительная доминанта.

Всю исследовательскую работу проводили в три этапа, каждый из которых был посвящен выполнению конкретной задачи.

Задачи:

1. исследование реакций нейронов сенсомоторной и зрительной областей коры на вспышки света при формировании в ЦНС кроликов оборонительной доминанты, тестируемой световыми стимулами-

2. изучение сетевых отношений между нейронами сенсомоторной и зрительной областей коры у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, а также роль в этих отношениях нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет- г

3. сравнение активности нейронов сенсомоторной и зрительной коры кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, при наличии двигательной реакции на тестирующий очаг стимул и при ее отсутствии.

Научная новизна. Многие исследования прошлых лет по сходной тематике были посвящены изучению активности отдельных клеток, нередко принадлежавших одной области коры. В данной работе мы впервые показали единовременные изменения сетевой активности нейронов как доминантного очага (сенсомоторная кора), так и представительства тестирующего этот очаг стимула (зрительная кора). Изменения касались частоты импульсации нейронов, латентного периода их реакций на свет, динамики их взаимодействий, выявляемых с помощью методов корреляции их импульсных последовательностей на разных этапах экспериментов. Впервые показано, что нейроны сенсомоторной коры, способные реагировать на световое раздражение и не отвечающие на него, по-разному проявляют себя в сетевой организации исследуемых областей коры.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют представления о механизмах взаимодействия различных областей неокортекса, о роли сенсорной конвергенции в организации эффекгорной реакции (реализации поведенческого акта), об участии в этих процессах нейронов, способных отвечать на неспецифическую стимуляцию.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на- XVI4 Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых- «Ломоносов-2009» (Москва, МГУ, 2009) — на Шестом Международном Междисциплинарном Конгрессе «Нейроиаука для медицины и психологии» (Судак, Украина, 2010) — на XXI Съезде Физиологического общества им. И. П. Павлова? (Калуга. 2010) — на XII, XIII и XIV Школах-конференциях молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии- (Москва, ИНВД и НФ РАН, 2008, 2009, 2010) — а также апробированы на совместном заседании лаборатории общей- физиологии временных связей- и лаборатории условных рефлексов и физиологии эмоций ИВНД и НФ РАН 15 октября 2010 т.

Положения работы отражены в 4 научных публикациях.

Положения, выносимые на защиту:

1. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, сетевая активность корковых клеток различалась при спокойном бодрствовании- животных, перед запуском эффекторной реакции и перед ее пропуском.

2. Различия в сетевой организации сенсомоторной (доминантный очаг) и зрительной (представительство тестирующего стимула) коры в значительной степени определись разной функциональной активностью клеток очага, реагирующих и не реагирующих на свет.

Сетевая активность нейронов доминантного очага и представительства тестирующего этот очаг стимула (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Выводы:

1. В сенсомоторной коре кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, так же как и в зрительной коре интактных кроликов частота импульсации нейронов, ответивших на световое раздражение, была достоверно ниже частоты импульсации нейронов, на световое раздражение не ответивших.

2. По сравнению с интактными, у кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, было выявлено достоверно больше нейронов сенсомоторной коры, ответивших на световые стимулы с латентным периодом до 100 мс, и достоверно меньше — с латентным периодом от 200 до 300 мс. В зрительной коре кроликов было обнаружено достоверно-меньшее число нейронов, ответивших на световые стимулы с латентностью от 50 до 100 мс.

3. У кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, нейроны сенсомоторной коры, ответившие на световой стимул, достоверно чаще устанавливали корреляционные отношения с клетками зрительной коры, чем нейроны, на стимул не ответившие. Нейроны зрительной коры, в свою очередь, достоверно чаще образовывали корреляционные отношения с нейронами сенсомоторной коры, не ответившими на стимул.

4. При спокойном бодрствовании как у интактных кроликов, так и кроликов, в ЦНС которых была сформирована оборонительная доминанта, нейроны сенсомоторной коры, ответившие на свет, достоверно чаще устанавливали корреляционные связи с удаленными нейронами этой же области, чем нейроны, на свет не ответившие. Это же было характерно для сетевых отношений перед «пропуском» эффекторной реакции у кроликов экспериментальной группы.

5. В сетевой активности нейронов сенсомоторной коры перед «пропуском» ответа было обнаружено достоверно больше связей внутри микроучастков по сравнению с сетевой активностью при спокойном бодрствовании и перед эффекторной реакцией. Перед «пропуском» эффекторной реакции эти связи достоверно чаще, чем при спокойном1 бодрствовании возникали с участием клеток, ответивших на свет.

6. В сетевой активности сенсомоторной коры перед эффекторной реакцией по сравнению со спокойным бодрствованием нейроны сенсомоторной коры, не ответившие на свет, чаще образовывали корреляционные связи между микроучастками.

7. При спокойном бодрствовании. в активности нейронов внутри микроучастков сенсомоторной коры длиннолатентные корреляционные связи преобладали над более коротколатентными, а между микроучастками более коротколатентные связи встречались чаще, чем длиннолатентные.

8. Перед эффекторной реакцией сохранилось только преобладание длиннолатентных корреляционных связей над более коротколатентными в микроучастках. Тогда как перед «пропуском» эффекторной реакции, выявлено только преобладание более коротколатентных корреляционных связей между микроучастками над длиннолатентными.

9. В активности нейронов зрительной коры при спокойном бодрствованиимежду микроучастками наблюдалось преобладание более коротколатентных корреляций" над длиннолатентными. Перед эффекторной реакцией внутри микроучастков наблюдалось преобладание длиннолатентных корреляций над более коротколатентыми.

10. Перед «пропуском» эффекторной реакции по сравнению со спокойным бодрствованием клетки сенсомоторной коры, не ответившие на-свет, чаще образовывали корреляционные связи сенсомоторно-зрительного направления.

Заключение

Результаты трех этапов данного исследования свидетельствуют о сложном процессе взаимодействия сенсомоторной и зрительной областей коры при формировании оборонительной доминанты в ЦНС кроликов, а также об участии в происходящих перестройках сетевой активности нейронов сенсомоторной коры, реагирующих на неспецифическое для данной области световое раздражение. На начальном этапе работы мы исследовали активность таких нейронов у интактных кроликов и кроликов, в сенсомоторной коре которых был сформирован очаг возбуждения. Показано, что у экспериментальных животных частота импульсации нейронов, ответивших на световое раздражение, ниже частоты импульсации нейронов, на световое раздражение не ответивших, что было характерно также для нейронов зрительной коры кроликов контрольной группы. Кроме того, у кроликов с доминантой по сравнению с интактными животными было зарегистрировано больше нейронов сенсомоторной коры, ответивших на свет с латентным периодом до 100 мс, и меньше — с латентным периодом реакций от 200 до 300 мс, а также меньше нейронов зрительной коры, ответивших с латентностью от 50 до 100 мс. Предполагая, что обнаруженные различия могут быть основаны на специфике сетевых межнейронных отношений, мы посвятили следующий этап работы анализу функциональных взаимодействий клеток исследуемых областей коры кроликов контрольной и экспериментальной групп в состоянии спокойного бодрствования. Мы показали, что клетки сенсомоторной коры, ответившие на свет, играют важную роль в функциональной организации нейронов как в контроле, так и после создания очага возбуждения. И в том, и в другом случае обнаружен достаточно большой процент корреляционных связей, образованных этими нейронами с другими нейронами сенсомоторной коры, а также клетками зрительной области. Отмечено, что нейроны, ответившие на неспецифическое раздражение, в большей степени, чем нейроны, на него не ответившие, «предпочитали» участвовать в образовании связей с удаленными* клеткамиТакже, при исследовании корреляций в активности клеток разных областей коры обнаружили, что у кроликов, в Ц1ТС которых была сформирована доминантасенсомоторно-зрительные связи чаще: образованы с участием нейронов:" сенсомоторной корыответивших насвет, тогда как связи обратного направления — клетками этой области, на свет не отреагировавшими. Это наблюдение позволило нам? предложить возможный механизм повышения уровня возбуждения в очаге, когда при тестировании доминанты светом, в сетевую активность включаются, как отвечающие на это раздражение — нейроны доминантного: очага, таки нейроны, на него не* реагирующие — через влияние нейронов зрительной коры. Как известноповышение уровня возбуждения в доминантном очаге до каких-то критических значений приводит к запуску эффекторной реакции. Однако, известны: случаикогда тестирование хорошо сформированной, доминанты некаждый раз вызывает соответствующий двигательныйответ. Исследованию этой проблемы и был посвящен третий этап работы, на котором мы исследовали сетевую активность нейронов сенсохмоторной и зрительной областей коры у одних и тех же животных в одном и том же опыте в трех ситуациях: в состоянии^ спокойного. бодрствованияперед запуском эффекторной. реакции на тестирующий^ доминанту стимули ееперед «торможением». Быловыявленочто сетевые отношения: во всех трех случаях имели свою специфику, которая выражалась в разном процентом соотношении более короткои длиннолатентных корреляций в активности близлежащих. и удаленных нейроновв разной степени: вовлеченности-клеток, ответивших и не ответивших на свет, в образование этих корреляций, и также корреляций в активности нейронов сенсомоторнойи зрительной областей коры.

1. Александров Ю> И. Изменения! конфигурации условных реакций нейронов' зрительной области коры мозга кролика" при изменениипараметров подкрепления. Журн. высш. нерв. деят. 1975. 25 (4): 760−768.

2. Алымкулов Дж. Э, Анализ информации о различных атрибутах светового стимула в зрительной системе кролика. Авт. на* соискание уч. ст. канд. б. н. Москва, 2009. 24 с.

3. Артемьев В. В. К вопросу об электрофизиологических характеристиках механизма, образования временной связи. Труды Института физиологии им. И. П. Павлова, 1956. 5: 110−124.

4. Бабминдра 5: П., Брагина Т. А., Ионов И. П., Нуртдинов Н. Р. Структура и-модели нейронных комплексов головного мозга. Л.: Наука, 19 881 96 с.

5. Баклаваджян О. Г. Вторичные биоэлектрические реакции корьь больших полушарий. Журнал экспериментальной и клинической медицины. 1962: 2(4): 23−37.

6. Батуев А. С. Функция двигательного анализатора, 1970, ЛГУ. 199 с.

7. Белоусова Ж. А. О механизме распространения ранних вызванных потенциалов на свеговые раздражения по коре больших полушарий. Автореф. канд. дисс. Горький, 1971.

8. БирючковЮ. В: Топографо-анатомические и экспериментальные исследованияпроводящих, путей периферического отдела зрительного анализатора. Автореф. канд. дисс. М., 1963.

9. Бирючков Ю. В. Некоторые данные о проводящих путях зрительного анализатора. Бюлл. экспер. биол. и мед. 1965. 55 (4): 111−113.

10. Богданов А. В., Галашина А: Г. Передача кодированной информации по нейронным системам на примередвигательной* ритмической доминанты. Журн. высш. нерв, деят., 1999. 49 (6): 971−981.

11. Богданов А. В, Галашина А. Г. Анализ сопряженной импульсации пар нейронов в микроструктурах коры мозга. Росс. Физиол. Журн. им. И. М. Сеченова, 2000. 86 (5): 497−506.

12. Богданов А. В., Галашина А. Г. Функциональные связи нейронов моторной коры при обучении: пространственно-временная, организация. М: Наука, 2003. 188 с.

13. Бразовская Ф. А., Маликова А. К., Павлыгина Р. А. Следовые явления в коре большого мозга кошки, обусловленные воздействием анодной поляризации. Нейрофизиология, 1971. 4 (3): 256−262.

14. Воронин Л. Л. Некоторые вопросы функциональной организации нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика (микроэлектродное исследование) Канд. дис. М. 1966.

15. Воронин Л. Л. Действие поверхностной поляризации на внутриклеточную" активность нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика. Журн. высш. нерв. деят. 1968. 18 (3): 478−487.

16. Воронин Л. Л., Скребиг (кий В. К. Внеи внутриклеточное исследование ответов нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика на звуковые и световые стимулы. Журн. высш. нерв. деят. 1967. 17 (3): 523−533.

17. Воронин Л. Л., Эзрохи В. Л. Конвергенция сигналов разных модальностей на нейронах^ сенсомоторной зоны коры головного мозга кролика. Нейрофизиология, 1971. 3 (5): 474−483.

18. Галашина А. Г., Богданов А. В. Оценка эффективности взаимодействия нейронов сенсомоторной коры кроликов до и после создания оборонительной доминанты. Журн. высш. нерв. деят. 2000. 50 (4): 608−611.

19. Гасанов У. Г. Системная деятельность корковых нейронов при обучении. М.: Наука, 1981.-110 с.

20. Жадин М. Н., Бахарев Б. В., Якупова Л. 77. Кросскорреляционный анализ активности разноудаленных клеток зрительной коры у бодрствующих кроликов. Журн. высш. нерв, деят., 1986. 36 (3): 529−537.

21. Жадин М. Н., Мелехова А. М., Подольский И. Я., Шульгина Г. И. Взаимодействие нейронов как основа пространственной синхронизации ЭЭГ. Пространственная синхронизация биопотенциалов головного мозга. Под ред. М. Н. Ливанова. М.: Наука, 1973: 105−128.

22. Зосимовский В. А. Физиологическая интерпретация статистических признаков зависимости импульсных потоков взаимодействующих нейронов. Журн. высш. нерв, деят., 1982. 32 (4): 676−685.

23. Зосимовский В. А. Особенности формы гистограмм автои кросскорреляции импульсных потоков полисинаптически связанных нейронов. Журн. высш. нерв, деят., 1985. 35 (3): 544−551.

24. Калинин П. И., Соколова А. А. Влияние раздражения ретикулярной формации среднего мозга на активность нейронов моторной коры. Журн. высш. нерв, деят., 1986. 8 (3): 528—531.

25. Лебедева Н. И., Павлыгина P.A., Давыдов В. И. Исследование двигательной*доминанты у человека:" Журн: высш. нерв, деят: 1991. 41 (4): 647−654.

26. Новикова Л. А, Беляев BL Ш Влияние функционального > выключения зрительной афферентации на электрическую активность коры и ретикулярной: формациимозга кролика: Журн. высш. нерв. деят. 1963. 13 (4): 715−25.

27. Новикова Л: А., Русинов B.C., Семиохина А. Ф. Электрофизиологическпй анализ функции замыканияв коре больших полушарию головного мозга кролика при наличии доминантного очага. Журн.высш.нерв.деят. 1952. 2 (6): 844−861.

28. Олейник Г. Н, Михайлова Е. С. Фоновая и вызванная активность нейронов зрительной области коры мышей мутантной линии. Нейрофизиология. 1976. 8 (6): 568−574.

29. Павлова И. В. Взаимодействие нейронов новой коры при тонических условных рефлексах. М^: Наука, 1990П 20 с.

30. Павлыгина.Р. А: Доминанта и ее значение в поведении животного. Успехи физиологических наук, 1982. 13 (2): 31−47.40:Иавлыгина Р: А: Скрытые—очаги^ возбужденияи—непредсказуемость поведенческих реакций. Журн. высш. нервдеят., 1990: 40 (6): 1080−1088.

31. Павлыгина Р. А., Русинова Е. В., Рощина Г. Я., Маликова А. К. Взаимодействие двух очагов возбуждения в центральной нервной системе, обладающих свойством суммации. Журн. высш. нерв, деят., 2000. 50 (4): 590−599.

32. Петржек К, Голджа В., Лисонек П. Электрические реакции коры головного мозга на звуковые раздражения у кошек в хроническом эксперименте. Физиол. Журн. СССР, 1966. 52 (7): 804−813.

33. Русипов В. С. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М.: Медицина, под ред. Е. А. Колпакова. 1969. 231 с.

34. Русинова Е. В. Структура корково-подкорковых отношений процессов мозга при двигательной поляризационной доминанте. Журн. высш. нерв, деят. 1998. 48 (4): 591.

35. Русинова Е. В. Двигательная поляризационная доминанта и «животный гипноз. Журн. высш. нерв. деят. 2003. 53 (4): 420¹²⁶.

36. Самко Ю. Н. Боль как фактор, формирующий функциональную полисенсорность нейронов сенсомоторной зоны коры мозга кролика. Журн. высш.нервн.деят. 1978. 28 (4): 849 850.

37. Скребицкий В. Г. Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе. М.: Медицина, 1977. 160 с.

38. Скребицкий В. Г., Школъник-Яррос Е. Г. О представительстве зрительного анализатора в коре больших полушарий. Журн. высш. нерв. деят. 1964. 14 (2): 278−286.

39. Соколова А. А., Липенецкая Т. Д. Микроэлектродное исследование моторной области коры большого мозга неанестезированного кролика. Журн. высш. нерв, деят., 1966. 16 (6): 1055—1063.

40. Ткаченко И. Н. Влияние сочетания во время звуковых и световых раздражителей на распространение корковых вызванных потенциалов. Журн. высш. нервн. деят., 1968. 18 (2): 242−248.

41. Ткаченко Н. Н., Протпопонян М. Г. Динамика распространения по коре коротколатентных вызванных потенциалов при сочетании во время звуковых и световых раздражителей. Мат. XVII научн. конф. по физиологии Юга РСФСР. Ставрополь, 1969. Т.1, 72 с.

42. Ухтомский А. А. Доминанта, как рабочий принцип нервных центров. Русский физиологический журнал. 1923. 6 (1): 31 -45.54: Ухтомский А. А. Доминанта, как рабочий принцип нервных центров. Собр. соч. Д.: Изд-во ЛГУ, 1951. 1: 163−172.

43. Фарбер Д. А., Волкова Е. О. Полисенсорные свойства нейронов сензомоторной коры большого мозга кроликов в раннем онтогенезе. Журн. высш. нерв. деят. 1970. 20 (4): 628−636.

44. Шляфер Т. 77. Влияние перерыва внутрикорковых связей на активность нейронов соматосенсорной зоны коры. Физиол. Журн. СССР. 1969. 55 (8): 971−976.

45. Шулъга Е. Л. О распространении вызванных потенциалов по коре больших полушарий головного мозга при световых раздражениях. Физиол. Журн. СССР. 1965. 51: 1182−1187.

46. Юннатов Ю. А., Перфильев С. Н., Черепкова Л. В. Зависимость нейронных реакций сенсомоторной коры на одновременный комплексный раздражитель от уровня дифференцирования его компонентов. Жур. высш. нерв. деят. 1992. 42 (4): 699−709.

47. Aertsen А. М., Gerstein G. L. Evaluation of neuronal connectivity: sensitivity of cross-correlation. Brain Res. 1985. 340 (2): 341−354.

48. Alexandrov Yu.I., Grinchenko Yu. V., Jai’vilehto T. Change in the pattern of behavioural specialization of neurons in the motor cortex of the rabbit following lesion of the visual cortex. Acta Physiol. Scand. 1990. 139 (2): 371−385.

49. Armand J. Padel J, Rispal-Padel L., Smith A. M. Some pecularities of the cortical area controlling proximal limb musculature. Second International Symp. on Motor Control, Varna, 1972. -51 c.

50. Aviliac M., Bew Hamed S., Duhamel J. R. Multisensory integration in the ventral intraparietal area of the macaque monkey. J. Neurosci. 2007. 27(8): 19 221 932.

51. Barraclough N. E., Xiao D., Baker C. I., Oram M. W., Perrett D. I. Integration of visual and auditory information by superior temporal sulcus neurons responsive to the sight of actions. J. CognNeurosci. 2005. 17 (3): 377−391.

52. Barth D. S, Goldberg N., Brett B., Di S. The spatiotemporal organizationof auditory, visual, and auditory-visual evoked potentials in, rat cortex. Brain, Res. 1995. 678(1−2): 177−190.

53. Beauchamp M S. See me, hear me, touch me: multisensory integration in lateral occipital-temporal cortex. Curr Opin Neurobiol. 2005 Apr-15(2):145−53.

54. Beauchamp M. S., Yasar N. E., Frye R. E., Ro T. Touch, sound and vision in human superior temporal sulcus. Neuroimage. 2008. 41 (3): 1011−1020.

55. Besle J., Fort A., Delpuech C., Giard M. N. Bimodal speech: early suppressive visual effects in human auditory cortex. Eur. J. Neurosci. 2004'. 20: 2225−2234.

56. Bignall K. S. Comparison of optic afferents to primary visual and polysensory areas of cat neocortex. Exptl. Neurol., 1967. 17: 327−343.

57. Bignall K. E., Imbert M., Buser P. Optic projections to nonvisual cortex of the cat. J. Neurophysiol., 1966. 29 (3): 396−409.

58. Bignall K. E., Singer P. Auditory, somatic and visual input to association" and motor cortex of the squirrel monkey. Exptl. Neurol., 1967. 18 (3): 300−312.

59. Breveglieri R., Galletti C., Gamberini M., Passarelli L., Fattori P. Somatosensory cells in area PEc of macaque posterior parietal cortex. J. Neurosci. 2006. 26 (14): 3679−3684.

60. Brosch M., Selezneva E., Scheich H. Nonauditory events of a behavioral procedure activate auditory cortex of highly trained monkeys. J. Neurosci. 2005. 25: 6797−6806.

61. Brown V. J., Desimone R., Mishkin M. Responses of cells in the tail of the caudate nucleus during visual discrimination learning. J. Neurophysiol. 1995. 74 (3): 1083−1094.

62. Burns B. D. The production of after-bursts in isolated unanesthetized cerebral cortex. J. Physiol., 1954. 125 (3): 427¹⁴⁶.

63. Buser P. Observation sur 1'organisation founctionalle du cortex moteur chez le chat. Bull. Schweiz. Acad. Med. Viss., 1961. 16 (5): 355−397.

64. Buser P., Ascher P., Bruner A. Aspects of sensorimotor revaberation to acoustic and visual stimuli. Brain research, 1963. 1: 294.

65. Buser P., Kitsikis A., Wiesendanger M. Modulation of visual input to single neurons of the motor cortex by the primary visual area in the cat. Brain Research, 1968. 10 (2): 262−265.

66. Callan D. E., Jones J. A., Munhall K., Kroos C., Callan A. M., Vatikiotis-Bateson E. Multisensory integration sites identified by perception of spatial wavelet filtered visual speech gesture information. J. Cogn. Neurosci. 2004.16 (5): 805−816.

67. Calvert G. A. Bullmore E. T., Brammer M. J., Campbell R., Williams S. C., McGuire P. K., Woodruff P. W., Iversen S. D., David A. S. Activation of auditory cortex during silent lipreading. Science. 1997. 276 (5312): 593−596.

68. Calvert G. A., Hansen P. C., Iversen S. D., Brammer M. J. Detection of audiovisual integration sites in humans by application of electrophysiological criteria to the BOLD effect. Neuroimage. 2001. 14(2): 427−438.

69. Calvert G. A., Spence Ch. Stein B. E. The Handbook of Multisensory Processes, MIT Press, 1st ed. 2004. 933 p.

70. Cappe C., Barone P. Heteromodal connections supporting multisensory integration*atrlow levels of cortical-processing in-the monkey. Eurr-J*Neurosci. 2005. 22 (11): 2886−902.

71. Cappe C., Morel A., Rouiller E. M. Thalamocortical and the dual pattern of corticothalamic projections of the posterior parietal cortex in macaque monkeys. Neuroscience, 2007. 146 (3):1371 1387.

72. Cappe C., Rouiller E. M., Barone P. Multisensory anatomical pathways. Hear Res. 2009. 258 (1−2): 28−36.

73. Cazard P., Buser P. Sensory responses recorded at the level of the motor cortex in the rabbit. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1963. 15: 403−412.

74. Chang H. T. Cortical response to stimulation at lateral’geniculate body and the potentiation thereof by continuous illumination of retina. J. Neurophysiol. 1952. 15 (1): 5−26.

75. Chen Ch, Lakatos P., Shah A. S., Mehta A. D., Givre S. J., Daniel C. J., Schroeder Ch. E. Functional Anatomy and' Interaction of Fast and Slow Visual Pathways in Macaque Monkeys. Cerebral Cortex, 2007. 17: 1561−1569.

76. Cohen Y. E, Cohen /. S, Gifford G. W. 3rd. Modulation of LIP activity by predictive auditory and visual cues. Cereb Cortex. 2004. 14 (12): 1287−1301.

77. Cooke D. F., Graziano M. S. Sensorimotor integration in the precentral gyrus: polysensory neurons and defensive movements. J: Neurophysiol. 2004. 91 (4): 1648−1660.

78. Dickson J. W., Gerstein G. L. Interaction between neurons in auditory cortex of the cat. J. Neurophysiol. 1974. 37 (6): 1239−1261.

79. Elston G. N. Cortical heterogeneity: implications for visual processing* and polysensory integration. J. Neurocytol. 2002. 31 (3−5): 317−335.

80. Falchier A., Clavagnier S., Barone P., Kennedy H. Anatomical evidence of multimodal integration in primate striate cortex. J. Neuroscience. 2002. 22 (13): 5749−59.

81. Falchier A., Schroeder Ch. E., Hackett T. A., Lakatos P., Nascimento-Silva S., Ulbert I., Karmos G., Smiley J. F. Projection from Visual Areas V2 and Prostriata to Caudal Auditory Cortex in the Monkey. Cereb Cortex. 2010. 20 (7): 1529−1538.

82. Felleman D. J., Burkhalter A., Van Essen D. C. Cortical connections of areas Y3 and VP of macaque monkey extrastriate visual cortex. J. Comp. Neurol., 1997. 379(1'): 21−47.

83. Felleman, D. J., Van Essen-D. C. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cerebi Cortex., 1991. 1: 1−47.

84. Foxe, J.J., Morocz I. A., Murray M. M., Higgins B. A., Javitt D. C., Schroeder Ch. E. Multisensory auditory-somatosensory interactions in early cortical processing revealed by high-density electrical mapping. Cogn. Brain Res., 2000. 10(1−2): 77−83.

85. Fu K. M. G., Johnston T. A., Shah A. S., Arnold L., Smiley J., Hackett T. A, Garraghty P. E, Schroeder Ch. E. Auditory cortical neurons respond to somatosensory stimulation. J. Neurosci. 2003. 23 (20): 7510−7515.

86. Fuster J. M., Bodner M., Kroger J. K. Cross-modal and cross-temporal association in neurons of frontal cortex. Nature. 2000. 405 (6784): 347−351.

87. Ghazanfar A. A., Maier J. X., Hoffman K. L., Logothetis N. K. Multisensory integration of dynamic faces and voices in rhesusmonkey auditory cortex. J. Neurosci. 2005. 25 (20): 5004−5012.

88. Ghazanfar A. A., Schroeder C. E. Is neocortex essentially multisensory? Trends Cogn Sci. 2006. 10 (6): 278−285.

89. Giard M. H., Peronnet. F. Auditory-visual integration during multimodal object recognition in humans: A behavioral and electrophysiological study. J. Cogn. Neurosci. 1999. 11(5): 473−490. .

90. Gobbele R., Schiirmann M., Forss N., Juottonen K., Buchner H., Hari R. Activation of the human posterior parietal and temporoparietal cortices during audiotactile interaction. Neuroimage. 2003: 20 (1): 503−511.

91. GodschalkM., Lemon R. N., Kuypers H. G., van der Steen J. The involvement of monkey premotbr cortex neurones in preparation of visually cued arm movements. Behav ferain Res. 1985. 18 (2): 143−157.

92. Goldring S., Aras E., Weber P. C. Comparative study of sensory input to motor cortex in animals and man. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1970. 29 (6): 537−50.r.

93. Graziano M. S., Cooke D. F. Parieto-frontal interactions, personal space, and defensive behavior. Neuropsychoiogia. 2006. 44 (13): 2621−2635.

94. Graziano M. S., Gandhi S. Location of the polysensory zone in the precentral gyrus of anesthetized monkeys. Exp. Brain Res. 2000. 135 (2): 259−266.

95. Grunewald A., Linden J. F., Andersen R. A. Responses to auditory stimuli in macaque lateral intraparietal area. I. Effects of training. J. Neurophysiol. 1999. 82 (1): 330−342.

96. Hotta T., Gakenaka T. Effec of stimulation of visual cortex on" activity of somatosensory conical neurons. Japan J. Physiol. 1962, 12 (3): 262—271.

97. Hunter J. M., Ingvar D. H. Pathways mediating Metrozol induced irradiation of visual impulses. EEG.a. Clin. Neurophysiol. 1955. 7 (1): 39−61.

98. Imbert M., Bignall K. E., Buser P. Neokortical interconnections in the cat. J. Neurophysiol. 1966. 29: 382−395.

99. Kitsikis A., Wiesendanger M., Bitser P. Controle par le cortex vimel de la reactivite de cellules du cortexmoteur a lalumiere chez le chat. J. Physiol. (France): 1968. 60 (2): 477.

100. Kuypers H. G., Szwarcbart M. K., Mishkin M., Rosvold H. E. Occipitotemporal corticocortical connections in the rhesus monkey. Exp. Neurol. 1965. 11:245−262.

101. Lakatos P., Karmos G., Mehta A D., Ulbert I., Schroeder Ch. E. Entrainment of Neuronal Oscillations as a Mechanism of Attentional Selection^ Science. 2008. 320: 110−113.

102. Lakatos P., Shah A. S., Knuth K. H., Ulbert I., Karmos G., Schroeder Ch. E. An Oscillatory Hierarchy Controlling Neuronal Excitability and Stimulus Processing in the Auditory Cortex. J. Neurophysiol. 2005. 94: 1904;1911.

103. Lewis J. IV., Beauchamp M. S., DeYoe E. A. A comparison of visual and auditory motion processing in human cerebral cortex. Cereb. Cortex. 2000. 10(9): 873−888.

104. Lewis J. W., Van Essen D. C. Corticocortical connections of visualsensorimotor, and multimodal processing areas in the parietal lobe of the macaque monkey J: Comp. Neurol. 2000. 428 (1): 112−37.

105. Lia Y. M, Shen E. Pathways mediating the electricical response of the motor cortex to briff auditory and visual-stimuli in cat. Actaphysiol. sinica, 1958. 22 (2): 104−118.

106. Liitkenhoner B., Lammertmann C., Simoes C., Hari R. Magnetoencephalographic correlates of audiotactile interaction. Neuroimage. 2002. 15 (3): 509−522.

107. Macaluso E., Driver J. Spatial attention and crossmodal interactions between vision and touch. Neuropsychologia. 2001. 39 (12):1304—1316.

108. Maryama N., Kanno V. Experimental study of functional, compensation after bilateral removal of auditory cortex in cats. J. Neurophysiol. 1961. 24(2): 193−202.

109. Massopust, L. C. Auditory frequency discrimination in cortically ablated monkeys. J. Aud. Res. 1965. 5: 85−93.

110. Miller M. J., Weiss C., SongX., Iordanescu G., DisterhoftJ. F., Wyrwicz A. M. Functional magnetic resonance imaging of delay and trace eyeblink conditioning in the primary visual cortex of the rabbit. J. Neurosci. 2008. 28 (19): 4974−4981.

111. Mishra J., Martinez A., Hillyard S. A. Cortical processes underlying sound-Jnduced flash fusion. Brain Research. 2008. 1242: 102−115.

112. Moore G. P., Segundo J. P., Perkel G. H. Levitan H. Statistical signs of synaptic interaction in neurons. Biophys. J. 1970. 10 (9): 876−900.

113. Padel J. Smith A. M. Armanda J. Topography of projections from the motor cortex. to rubrospinal units in the cat. Exptl. Brain, 1973. 17 (3): 315−332.

114. Pantev C., Lappe C., Herholz S. C., Trainor L. Auditory-somatosensory integration and cortical plasticity in musical training. Ann N Y Acad Sci. 2009. 1169: 143−50.

115. Pekkola, J. Ojanen V., Autti T., Jaaskelainen I. P., Mottonen Rl, Tarkiainen A., Sams M. Primary auditory cortex activation by visual speech: an fMRI study at 3 T. Neuroreport. 2005. 16 (2): 125−128.

116. Permeggianni P. L., Perissinotto F. Modifikazioni della responsivita della corteccia motrice per effecto di impulse corticipeti di origine cocleare. Arch. Sci. boil. 1959. 43 (3): 331−353.

117. Rajkai C., Lakatos P., Chen Ch., Pincze Z., Karmos G. Schroeder Ch. E. Transient Cortical Excitation at the Onset of Visual Fixation. Cerebral Cortex. 2008. 18:200−209.

118. Rockland K. S., Drash G. W. Collateralized divergent feedback connections that target multiple cortical areas. J. Comp Neurol. 1996. 373 (4): 529−548.

119. Rockland, K. S., Ojima H. Multisensory convergence in calcarine visual areas in macaque monkey. Int. J. Psychophysiol. 2003. 50 (1−2): 19−26.

120. Roelfsema P. R., Engel A. K., Konig P. Singer W. Visuomotor integration is associated with zero time-lag synchronization among cortical areas. Nature. 1997. 385 (6612): 157−61.

121. Sager O., Florea-Ciocoin V., Nestianu V. Les voies de transmission des influx acoustiques vers le gyrus sigmoide anterior chez le chat normal on-apres ablalion bilaterale des aires acoustiques primaries. J. Physiol. (France). 1970. 62 (2): 109−122.

122. Schroeder Ch. E., Foxe J. J. The timing and laminar profile of converging inputs to multisensory areas of the macaque neocortex. Brain Res. Cogn. Brain Res. 2002. 14(1): 187−198.

123. Schroeder Ch. E. Lindsley R. W, Specht C., Marcovici A., Smiley J. F., Javitt D. C. Somatosensory input to auditory association cortex in the macaque monkey. J. Neurophysiol. 2001. 85 (3): 1322−1327.

124. Senn W., Wyler K., Clamann H. P., Kleinle J., Lusher H. R., Muller L. Size principle and information theory. Biol. Cybern. 1997. 76 (1): 11—22.

125. Tompson R. F., Johnson R. M., Hoops J. J. Organisation of auditory somatic sensory and visual projection to association fields of the cerebral cortex in the cat. J. Neurophysiol. 1963. 26 (3): 343−364.

126. Tompson R. F., Smith H. E., Bliss D. Auditory, somatic sensory and visual response interaction and interrelation in association and primary cortical fields of the cat. J. Neurophysiol. 1963. 26 (3): 365−378.

127. Tracy J. A., Britton G. B., Steinmetz J. E. Comparison of single unit responses to tone, light, and compound conditioned stimuli during rabbit classical eyeblink conditioning. Neurobiol. Learn. Mem. 2001. 76 (3): 253−267.

128. Van Atteveldt N., Formisano E., Goebel R., Blomert L. Integration of letters and speech sounds in the human brain. Neuron. 2004. 43 (2): 271−282.

129. Van Wassenhove V, Grant K. W., Poeppel D. Visual speech speeds up the neural processing of auditory speech. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2005. 102 (4): 1181−1186.

130. Watanabe J., Iwai E. Neuronal activity in visual, auditory and polysensory areas in the monkey temporal cortex during visual fixation task. Brain Res Bull. 1991.26 (4): 583−592.

131. Wright T. M., Pelphrey K. A., Allison T., McKeown M. J., McCarthy G. Polysensory interactions along lateral temporal regions evoked by audiovisual speech. Cereb. Cortex. 2003. 13 (10): 1034−1043.

132. Zhou Y. D., Fuster J. M. Visuo-tactile cross-modal associations in cortical somatosensory cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 2000. 97 (17): 9777−9782.

133. Zhou Y. D., Fuster J. M. Somatosensory cell responses to an auditory cue in a haptic memory task. Behav. Brain Res. 2004. 153 (2), 573−578.

Показать весь текст

Заполнить форму текущей работой