Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Коилин-содержащие тельца в ядрах растущих ооцитов голубя сизого (Columba livia)

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Вместе с тем, характеристика внутриядерных компартментов, участвующих в динамике компонентов аппарата транскрипции и процессинга РНК, в ооцитах взрослых самок птиц далека от завершения. ТК, претендующие на роль универсальных ядерных органелл (Gall et al., 2004; Bogolyubov et al., 2009), в ядрах ооцитов половозрелых самок птиц, содержащих транскрипционно активные хромосомы типа ламповых щеток… Читать ещё >

Содержание

  • 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Внутриядерные домены
      • 1. 1. 1. Компартментализация внутриядерных процессов в пространстве ядра
        • 1. 1. 1. 1. Ядрышко
        • 1. 1. 1. 2. Кластеры интерхроматиновых гранул
        • 1. 1. 1. 3. Ядерные РМЬ-тельца
        • 1. 1. 1. 4. Ядерные тельца, содержащие белки группы Ро1усош
        • 1. 1. 1. 5. Ядерные тельца, содержащие белок 5 3 ВР
        • 1. 1. 1. 6. Тельца, содержащие факторы процессинга 3' -конца РНК
      • 1. 1. 2. Динамика внутриядерных компонентов
      • 1. 1. 3. Самоорганизация внутриядерных доменов
    • 1. 2. Тельца Кахала
      • 1. 2. 1. Коилин и тельца Кахала
      • 1. 2. 2. Молекулярный состав и модульная организация телец Кахала
        • 1. 2. 2. 1. Факторы сплайсинга РНК
        • 1. 2. 2. 2. Малые РНК ядрышек и РНК, специфичные для телец Кахала
        • 1. 2. 2. 3. Дополнительные компоненты телец Кахала
        • 1. 2. 2. 4. Участие коилина в поддержании целостности телец Кахала
      • 1. 2. 3. Динамика телец Кахала
    • 1. 3. Тельца гистонового локуса
      • 1. 3. 1. Молекулярный состав телец гистонового локуса в соматических клетках
      • 1. 3. 2. Механизм формирования телец гистонового локуса
      • 1. 3. 3. Взаимоотношения телец гистонового локуса с тельцами Кахала
    • 1. 4. Внутриядерные структуры ооцитов 46 1.4.1. Типы оогенеза
      • 1. 4. 2. Ядро растущего ооцита
        • 1. 4. 2. 1. Транскрипционно неактивный ядерный аппарат
        • 1. 4. 2. 2. Транскрипционно активный ядерный аппарат
        • 1. 4. 2. 3. Внутриядерные тельца в ооцитах птиц
  • 2. Материалы и методика
    • 2. 1. Объекты и материал исследования
    • 2. 2. Микрохирургическое выделение ядер из ооцитов птиц
    • 2. 3. Приготовление препаратов внутриядерных структур из ооцитов птиц и амфибий
    • 2. 4. Иммунофлуоресцентное окрашивание целых ооцитов
    • 2. 5. Иммунофлуоресцентное окрашивание ядер ооцитов птиц
    • 2. 6. Иммунофлуоресцентное окрашивание препаратов содержимого ядер ооцитов
    • 2. 7. Флуоресцентная гибридизация in situ
    • 2. 8. Получение белкового экстракта из ядер клеток печени голубя
    • 2. 9. Иммуноблоттинг
    • 2. 10. Флуоресцентная и фазово-контрастная микроскопия
    • 2. 11. Лазерная сканирующая конфокальная микроскопия Компьютерная обработка изображений и морфометрический анализ
    • 2. 12. Компьютерный анализ первичных последовательностей белков
  • 3. Результаты
    • 3. 1. Трехмерная архитектура гигантских транскрипционно активных ядер ооцитов голубя сизого
    • 3. 2. Экстрахромосомные «плотные шары» и «полые сферы» в ядрах ооцитов голубя содержат РНК, но не ДНК
    • 3. 3. Количество и размеры экстрахромосомных внутриядерных телец в ооцитах голубя на стадии хромосом типа ламповых щеток
    • 3. 4. Белок коилин-маркерный компонент экстрахромосомных внутриядерных телец в ооцитах голубя
    • 3. 5. Молекулярный состав содержащих коилин сферических телец в ядрах ооцитов голубя на стадии хромосом типа ламповых щеток
      • 3. 5. 1. Экстрахромосомные содержащие коилин тельца в ядрах ооцитов голубя накапливают компоненты малых ядерных РНП, но не фактор сплайсинга SC
      • 3. 5. 2. Экстрахромосомные содержащие коилин тельца в ядрах ооцитов голубя не эквивалентны тельцам гистонового локуса
      • 3. 5. 3. Экстрахромосомные содержащие коилин тельца в ядрах ооцитов голубя не накапливают белков ядрышек
      • 3. 5. 4. Другие компоненты экстрахромосомных содержащих коилин телец в ядрах ооцитов голубя
    • 3. 6. Внутриядерные тельца в ооцитах неполовозрелых самок голубя
  • 4. Обсуждение
    • 4. 1. Организация ядер маленьких ооцитов неполовозрелых самок голубя
    • 4. 2. Организация ядер больших ооцитов на стадии хромосом типа ламповых щеток половозрелых самок голубя
      • 4. 2. 1. Сравнение «плотных шаров» и «полых сфер» ядер ооцитов голубя с известными содержащими коилин тельцами зародышевых пузырьков
      • 4. 2. 2. Особенности модульной организации телец, содержащих коилин, в ядрах ооцитов голубя
      • 4. 2. 3. Особенности распределения телец, содержащих коилин, в пространстве ядра ооцита голубя

Коилин-содержащие тельца в ядрах растущих ооцитов голубя сизого (Columba livia) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Ядро представляет собой высоко компартментализованную клеточную органеллу, которая содержит генетический материал клетки и в которой все биохимические процессы четко скоординированы в пространстве и во времени. Компартментализация ядра клетки направлена, в первую очередь, на увеличение эффективности метаболических процессов путем создания специализированного микроокружения, в котором в высокой концентрации присутствуют только участники процесса (Dundr, Misteli, 2001; 2010; Misteli, 2007; Kumaran et al., 2008). Для описания пространственной компартментализации внутриядерных процессов используют термины, такие как внутриядерный компартмент, внутриядерная структура и внутриядерное тельце. Внутриядерные тельца или органеллы — это гетерогенная группа не окруженных мембранами внутриядерных структур, которые можно отличить друг от друга и от нуклеоплазмы на основании их ультраструктуры и наличия определенных маркерных компонентов (Zimber et al., 2004; Spector, 2006). Термины «домены» и «структуры», в контексте ядерной компартментализации часто употребляются в качестве синонимов, и включают в себя понятие «тельца».

К наиболее актуальным проблемам в области компартментализации клеточного ядра относят определение состава, динамики и функций различных внутриядерных доменов, выяснение механизмов их образования и поддержания их целостности (Misteli, 2007; 2009; Trinkle-Mulcahy, Lamond, 2008; Machyna et al., 2013). На сегодняшний день описано большое количество разных типов внутриядерных телец, молекулярный состав которых подробно охарактеризован, однако об их функциях известно меньше. Активно развивающимся направлением в этой области является изучение гетерогенной группы коилин-содержащих телец. Коилин представляет собой фосфопротеин, способный к олигомеризации, основные функции которого до конца не известны (Carmo-Fonseca et al., 1993; Bellini, 2000; Liu et al., 2009). В настоящее время к основным коилин-содержащим тельцам относят тельца Кахала (ТК), тельца гистонового локуса (ТТЛ) и недавно описанные «жемчужины» (англ. — «pearls») (Gall et al., 1999; Liu et al., 2009; Nizami, Gall, 2012). Существует несколько точек зрения на терминологическое обозначение б разных типов телец из группы телец, содержащих коилин. В данной работе мы придерживаемся точки зрения, согласно которой ТК, ТГЛ и «жемчужины» представляют собой не разновидности телец Кахала, а отдельные типы телец, отличающиеся по своим основным функциям и объединенные в одну группу наличием белка коилина (Nizami, Gall, 2012).

Тельца Кахала — это внутриядерные органеллы, принимающие участие в биогенезе сплайсосомных малых ядерных РНК (мяРНК) и малых ядрышковых РНК (мяшРНК), которые необходимы для осуществления сплайсинга предшественников матричной РНК (пре-мРНК) и раннего процессинга рибосомной РНК (рРНК) (Gall et al., 1999). Заключительные этапы созревания сплайсосомных мяРНК и сборка комплексов малых ядерных рибонуклеопротеинов (мяРНП) происходят именно в ТК (Gall et al., 1999). Несмотря на то, что ТК описаны более ста лет назад, их точный молекулярный состав и функции до конца не известны (Gall, 2000; Cioce, Lamond, 2005; Morris, 2008). Маркерными компонентами, характерными для ТК соматических клеток, являются белок коилин и scaPHK (англ. — «small Cajal body-specific RNA» специфичная для ТК малая РНК), такая как, scaPHK U85 (Andrade et al., 1991, Xie et al., 2007). Здесь и далее в связи с появлением в литературе информации о многих новых классах коротких и малых РНК, по рекомендации В. Гвоздева для новых видов РНК мы используем сокращение, в котором первые буквы соответствуют англоязычному наименованию некодирующей РЕК (Гвоздев, 2003). scaPHK U85 содержит боксы C/D и Н/АСА, определяющие ее участие в 2'-О-метилировании рибозы и псевдоуридинилировании мяРНК, соответственно (Richard et al., 2003; Venteicher et al. 2009). Именно наличие scaPHK определяет основную роль ТК в биогенезе сплайсосомных мяРНК, отличающую их от других коилин-содержащих внутриядерных органелл.

Вторым типом телец из группы коилин-содержащих внутиядерных органелл являются тельца гистонового локуса. ТГЛ участвуют в процессинге 3'-конца пре-мРНК, кодирующей гистоны, и часто ассоциированы с кластерами генов гистонов (Liu et al., 20 066- Nizami et al., 2010a). Эти тельца содержат следующие характерные для них компоненты, принимающие участие в процессинге 3'-конца пре-мРНК, кодирующей гистоны: мяРНК U7, два специфичных для мяРНП U7 7 белка (белки LsmlO и Lsmll), а также белки SLBP (англ. — «stem-loop binding protein»), FLASH (англ. — «FLICE-associated huge protein») и симплекин (Abbot et al., 1999; Liu et al., 20 066- Nizami et al., 2010a).

В последние годы появились экспериментальные подтверждения модульной организации ТК. Для участия в конкретных процессах ТК содержат наборы компонентов — молекулярные модули, которые могут по-разному комбинироваться. К основным молекулярным модулям ТК относят модуль сплайсосомных мяРНП, модуль мяшРНП, модуль, содержащий компоненты теломеразы (Lemm et al., 2006; Matera, Shpargel, 2006; Xie et al., 2007; Pontes, Pikaard, 2008; Liu et al., 2009). Исследование таких аспектов как модульная организация ядерных телец требует экспериментальных вмешательств в работу генома, например, выключения определенных компонентов одного из функциональных модулей (Lemm et al., 2006). Альтернативным и, возможно, более перспективным подходом может служить исследование существующих в природе вариаций структурно-функциональной организации ядра (Gall, 2000; Liu et al., 2006aBogolyubov et al., 2009).

На сегодняшний день работа над выяснением функционального значения формирования коилин-содержащих телец и, в частности, ТК далека от завершения. Уникальную модель для такого рода исследований представляют ооциты животных, которые характеризуются гигантскими размерами ядра и высоким транскрипционным статусом хромосом в форме ламповых щеток (Гагинская, 1989; Gall et al., 1999; Morgan, 2002; Bogolyubov, Parfenov, 2008; Gaginskaya et al., 2009). Известно, что в интерфазных ядрах соматических клеток гены «домашнего хозяйства» всегда активны. Несомненная уникальность модельной системы ооцит-фолликул состоит в том, что даже в тех ооцитах, в которых происходит трансформация хромосом в так называемые ламповые щетки, благодаря тесной кооперации между геномами ооцита и окружающих его фолликулярных клеток, может происходить инактивация некоторых генов «домашнего хозяйства», таких как гены, кодирующие рРНК (Greenfield, 1966; Чинь и др., 1979; Hutchison, 1987).

Кроме того, гигантский размер ядер ооцитов (зародышевых пузырьков) позволяет проводить эксперименты, которые сложно или практически невозможно осуществить на маленьких ядрах соматических клеток. Большой размер и многочисленность внутриядерных компартментов дают возможность получить изображение с очень высоким уровнем детализации (Gall et al., 2004). Благодаря внедрению новых методик, ядра ооцитов птиц также стали использовать в качестве перспективных объектов для изучения трехмерной архитектуры генома и функциональной компартментализации ядра (Маслова, Красикова, 2011; Maslova, Krasikova, 2012).

Вместе с тем, характеристика внутриядерных компартментов, участвующих в динамике компонентов аппарата транскрипции и процессинга РНК, в ооцитах взрослых самок птиц далека от завершения. ТК, претендующие на роль универсальных ядерных органелл (Gall et al., 2004; Bogolyubov et al., 2009), в ядрах ооцитов половозрелых самок птиц, содержащих транскрипционно активные хромосомы типа ламповых щеток, до сих пор не были охарактеризованы (Krasikova et al., 2004; 2005; Красикова, 2007). Однако, ранее описанные в ядрах растущих ооцитов голубя сизого (Columba livid) сферические внутриядерные структуры — так называемые «полые сферы» (ПС) и «плотные шары» (ПШ) (Хутинаева и др., 1989; Хутинаева, 1990), претендуют на роль эквивалентов ТК у птиц. Подробный анализ ядер ооцитов голубя методами просвечивающей электронной микроскопии позволил охарактеризовать ультратонкую структуру этих внутриядерных телец (Гагинская, 1989). В то же время, молекулярный состав, природа и функции не ассоциированных с хромосомами внутриядерных телец ооцитов голубя — ПС и ГНИ — оставались полностью неизвестными.

В настоящей работе в качестве объекта исследования внутриядерных коилин-содержащих телец были выбраны ооциты птицв качестве представителя класса Птицы был выбран голубь сизый (Columba livia var. domestica), в ядрах растущих ооцитов которого ранее были описаны экстрахромосомные внутриядерные тельца, не обнаруженные в зародышевых пузырьках других изученных видов птиц (Гагинская, 1989). Ооциты С. livia были условно разделены на три группы по размеру, коррелирующему со степенью активности ядерного аппарата, согласно классификации Каллебо (Callebaut, 1973). Так термин «маленькие» ооциты в настоящей работе использовался применительно к ооцитам с ранней активацией 9 ядерного аппарата до принятия хромосомами формы ламповых щетоктермин «большие» ооциты был применен к ооцитам, находящимся на стадии хромосом типа ЖЦ. Кроме того, в работе выделяли ооциты, находящиеся на стадии формирования кариосферы, характеризующейся почти полной инактивацией ядерного генома. Промежуточные стадии роста ооцита не рассматривали. Помимо этого, в исследовании использовали растущие ооциты птенцов, в ядрах которых по данным некоторых авторов должно присутствовать ядрышко (Greenfield, 1966; Чинь и др., 1979). Следует подчеркнуть, что характерной особенностью оогенеза птиц, в том числе голубя сизого, является отсутствие функционирующих ядрышек в растущих ооцитах у половозрелых самок (Greenfield, 1966; Гагинская, Грузова, 1969; Гагинская, 1972; Гагинская, Грузова, 1975).

Таким образом, настоящая работа посвящена исследованию молекулярного состава экстрахромосомных РНК-содержащих телец в зародышевых пузырьках голубя сизого на стадии хромосом типа ламповых щеток. Полученные результаты позволили прояснить природу и отдельные функции охарактеризованных ранее с морфологической точки зрения экстрахромосомных телец в ядрах растущих ооцитов С. livia.

Целью настоящей работы было идентифицировать и охарактеризовать молекулярный состав телец, подобных тельцам Кахала, в ядрах растущих ооцитов голубя сизого (Columba livia).

В настоящей работе были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Идентифицировать в ядрах маленьких ооцитов неполовозрелых самок С. livia эквиваленты телец Кахала и телец гистонового локуса соматических клеток.

2. Проверить наличие белка коилина в составе экстрахромосомных телец («плотных шаров» и «полых сфер») в ядрах больших ооцитов на стадии хромосом-ламповых щёток половозрелых самок голубя.

3. Проанализировать распределение фактора сплайсинга SR-белка SC35, малых ядерных РНК, Sm-белков, входящих в состав малых ядерных РНП, и белка симплекина в экстрахромосомных ядерных доменах в больших ооцитах на стадии хромосом-ламповых щёток половозрелых самок голубя.

4. Проверить наличие белков ядрышка (Noppl40, фибрилларина и N038) в составе экстрахромосомных ядерных телец в больших ооцитах на стадии хромосом-ламповых щёток половозрелых самок голубя.

5. Определить, к какому типу ядерных телец относятся экстрахромосомные «плотные шары» и «полые сферы», формирующиеся в ядрах больших ооцитов на стадии хромосом-ламповых щёток половозрелых самок С. livia.

Выводы.

1. В маленьких ооцитах неполовозрелых самок голубя сизого (Columba livia) присутствуют тельца, содержащие белки коилин и гемин 2 (эквиваленты телец Кахала), и тельца, содержащие белок симплекин (эквиваленты телец гистонового локуса).

2. В транскрипционно активных ядрах больших ооцитов, находящихся на стадии хромосом-ламповых щёток, половозрелых самок голубя экстрахромосомные «плотные шары» и «полые сферы», но не другие внутриядерные структуры, содержат белок коилин.

3. Содержащие коилин ядерные тельца («плотные шары» и «полые сферы») в растущих ооцитах, находящихся на стадии хромосом-ламповых щёток, половозрелых самок голубя накапливают зрелые малые ядерные РНК и связывающиеся с ними Sm-белки мяРНП, но не фактор сплайсинга SC35.

4. Содержащие коилин ядерные тельца в растущих ооцитах голубя, находящихся на стадии хромосом-ламповых щёток, не накапливают белок симплекин и малую ядерную РНК U7 и таким образом не являются эквивалентами телец гистонового локуса.

5. В ядрах растущих ооцитов половозрелых самок голубя, находящихся на стадии хромосом-ламповых щёток, экстрахромосомные содержащие коилин тельца («плотные шары» и «полые сферы») формируются в отсутствие ядрышек и не накапливают белков ядрышка Noppl40, фибрилларина и N038.

6. Формирующиеся в ядрах растущих ооцитов самок голубя «плотные шары» и «полые сферы» представляют собой тельца, подобные тельцам Кахала, и участвуют в биогенезе или запасании малых ядерных РНП.

Выражаю глубокую признательность и благодарность моему научному руководителю Алле Валерьевне Красиковой за неоценимый вклад в выборе интересного направления научных исследований, бесценную помощь в проведении экспериментов, плодотворное обсуждение результатов исследований.

Большое спасибо Елене Романовне Гагинской за предоставление прекрасных условий для проведения работы и полезные замечания при обсуждении результатов экспериментов.

Хочу поблагодарить всех сотрудников лаборатории структуры и функции хромосом за помощь в освоении новых методов, полезные замечания и советы, а также теплую дружественную атмосферу.

Работа выполнена при технической поддержке ЦКП «Хромас» Санкт-Петербургского Государственного Университета.

4.3.

Заключение

.

Проблема функционального значения формирования ТК в развивающихся ооцитах требует проведения детальных сравнительных исследований. Сам факт наличия или отсутствия в ядрах ооцитов ТК и особенностей их состава и функционирования следует рассматривать в связи с типом оогенеза и активностью не только ядерного аппарата в целом, но и отдельных групп генов.

Исследование особенностей формирования коилин-содержащих телец на разных этапах созревания ооцита позволяет определить основные этапы их биогенеза и открывает новые возможности для анализа молекулярного состава внутриядерного компартмента в связи с транскрипционной активностью клетки.

С целью разработки схемы организации ядерного аппарата в ооцитах голубя сизого в работе проведено сравнительное исследование молекулярного состава экстрахромосомных внутриядерных коилин-содержащих телец в ооцитах разных стадий развития.

На рисунке 23 представлена сравнительная схема организации ядер маленьких ооцитов на стадии, предшествующей преобразованию хромосом в форму хромосом-ЖЦ, в яичнике неполовозрелых самок и больших ооцитов на стадии хромосом типа ламповых щеток в яичнике половозрелых самок. Как мы показали в настоящей работе, маленькие ооциты неполовозрелых самок содержат не только ядрышки, но и тельца Кахала и тельца гистонового локуса (рис. 23 а). В свою очередь, большие ооциты на стадии высокой транскрипционной активности из яичников половозрелых самок, содержат только коилин — позитивные внутриядерные тельца (ПС и ПШ), отличающиеся по.

Обозначения: ядрышко тельце, содержащее симплекин тельце, содержащее коилин и гемин 2 ^ / диспергированный /к хроматин.

• плотный шар О полая сфера.

У хромосомы-ламповые щетки П конденсированный бивалент.

Рисунок 23. Предполагаемая сравнительная схема организации внутриядерных телец во время созревания ооцитов в яичнике самок голубя сизого (С. 1та). а — ооцит, находящийся на стадии, предшествующей преобразованию хромосом в форму ламповых щетокб — ооцит на стадии хромосом типа ламповых щетокв — ооцит на начальной стадии формирования кариосферы (подробные обозначения см. в легенде рисункасоотношение размеров ядер ооцитов не соблюдено). составу от канонических ТК (рисунок 23 б). На основании проведенного исследования удалось выявить некоторые особенности организации внутриядерных телец в ооцитах разного размера данного вида птиц. Так, в ядрах ооцитов маленького размера (менее 90 мкм) не присутствуют крупные коилинсодержащие сферы с вакуолью, которые часто встречаются в ооцитах большого размера. В то же время по мере созревания ооцита в нем исчезают симплекин-позитивные тельца и канонические ТК.

Одинаковый молекулярный состав ПШ и ПС подтверждает высказанную ранее гипотезу о возможном постепенном превращении ПШ в ПС путем вакуолизации во время роста ооцита (Гагинская, 1989). Значение формирования многочисленных коилин-содержащих ПС и ПШ в оогенезе и их значение для последующего эмбриогенеза у голубя не совсем понятны, так как в оогенезе других исследованных к настоящему времени видов птиц на стадии хромосом типа ламповых щеток коилин-содержащие структуры отсутствуют и, следовательно, в них нет прямой необходимости. По-видимому, формирование данных телец в ооцитах голубя путем самоорганизации отражает вариант запасания компонентов, необходимых для ранних стадий эмбриогенеза. Однако это не мешает использовать ядра ооцитов голубя как перспективную новую модель для анализа организации коилин-содержащих телец.

Таким образом, у разных видов птиц, по-видимому, проявляются разные стратегии формирования коилин-богатых телец, которые определяются различными условиями развития ооцитов, включая характер транскрибируемых последовательностей, уровень экспрессии и модификации отдельных компонентов ТК. В случае голубя, но не курицы, перепела или зяблика условия развития ооцитов, вероятно, способствуют агрегации коилина и других компонентов в отдельные различимые тельца. Очевидно, что в данном типе клеток формирование ТК или ТК-подобных телец не является обязательным (№гапн е1 а1., 2010аКгаэИсоуа е1 а1., 2012), поэтому можно сделать предположение, о том, что их формирование в ЗП голубя напрямую связано с самоорганизацией и агрегацией ограниченного числа участников консервативного механизма биогенеза мяРНП. Помимо этого, приведенные результаты демонстрируют, что тельца, подобные ТК, могут формироваться в отсутствие значительных количеств белка фибрилларина, связанного с мятРНП/эсаРНП.

Таким образом, в противоположность транскрипционно активному ядру из ооцитов поздних стадий развития шпорцевой лягушки и некоторых видов птиц, в.

120 ядре поздних стадий развития из яичника половозрелых самок голубя содержатся неканонические ТК или ТК-подобные структуры. Эти тельца формируются в отсутствие ядрышек, обладают необычным молекулярным составом и могут принимать участие в некоторых этапах биогенеза или рециклирования мяРНП. Несмотря на то, что для понимания биологического значения формирования коилин-содержащих ядерных телец в ооцитах С. 1та требуется дальнейшее проведение экспериментов, уже очевидно, что в данной работе описан новый тип коилин-содержащих телец в растущих ооцитах яйцекладущих птиц. Можно заключить, что растущие ооциты С. 1та, в которых присутствуют тельца, подобные ТК, и при этом выключается ЯОР, являются новой перспективной моделью для исследования механизмов формирования коилин-содержащих телец и понимания их функций.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Д.С. Морфофункциональная компартментализация ядра ооцитов беспозвоночных// Автореф.. дне. докт. биол. наук. Санкт-Петербург. 2008. 42 с.
  2. Е.Р. О классификации типов оогенеза // Оогенез. 1975. Т.1. С. 539 545.
  3. Е.Р. Функциональная морфология хромосом в оогенезе птиц // Дис. .докт. биол. наук. Ленинград. 1989. 265 с.
  4. Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц // Дис.. канд. биол. наук. Ленинград. 1972. 204 с.
  5. Е.Р., Грузова М. Н. Выявление амплифицированной рДНКв клетках яичников некоторых насекомы и птиц методом гибридизации нуклеиновых кислот на препаратах // Цитология. 1975. Т. 7. С. 1132−1137.
  6. Е.Р., Грузова М. Н. Особенности оогенеза зяблика // Цитология. 1969. Т. 9. № 10. С. 1241−1251.
  7. Е.Р., Чинъ X. Особенности оогенеза цыпленка. II. Фолликулярный период в развитии ооцитов // Онтогенез. 1980. Т. 11. № 3. С. 213−221.
  8. Гвоздев В А. Мобильные гены и явление РНК-интерференции // Генетика. 2003. Т. 39. № 2. С. 151−156.
  9. В.А., Иванов Е. А., Никерясова E.H. Эмбриология // Издат. центр «Академия». 2004. С. 26−30.
  10. А.К. Биология развития // Издат. Санкт-Петербургского университета. 2005. Т. 1. С. 39−47.
  11. A.B. Центромерные районы хромосом и ассоциированные с ними структуры в ядрах растущих ооцитов птиц // Дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2007. 197 с.
  12. Е.В., Гагинская Е. Р. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов японского перепела. Данные световой и электронной микроскопии // Цитология. 1984. Т. 26. С. 1006−1015.
  13. Т.В., Злотина A.M., Красикова А. В., Дерюшева С. Е., Гагинская Е. Р. Структуры, содержащие поли(А)±РНК в ядрах ооцитов на стадии ламповых щеток // Цитология. 2007. Т. 49. № 9. С 765−766.
  14. А.В., Красикова А. В. Пространственное распределение макро-, миди- и микрохромосом в транскрипционно-активных ядрах растущих ооцитов птиц отряда Galliformes II Цитология. 2011. Т. 53. № 2. С. 116−128.
  15. X. Оогенез //Издат. Мир. М. 1964. С. 36−57.
  16. М.А. Функциональная морфология хромосом-ламповых щеток из ооцитов сизого голубя //Дисс. .канд. биол. наук. Ленинград. 1990. 98 с.
  17. М.А., Кропотова Е. В., Гагинская Е. Р. Особенности морфофункциональной организации хромосом типа ламповых щеток из ооцитов сизого голубя //Цитология. 1989. Т. 31. № 10. С. 1185−1192.
  18. Чинъ X, Калинина Е. И., Гагинская Е. Р. Особенности оогенеза цыпленка. I. Экстрафолликулярный период в развитии ооцитов // Онтогенез. 1979. Т. 10. № 4. С. 340−349.
  19. Abbot J., Marzluff W.F., Gall J.G. The stem-loop binding protein (SLBP) is present in coiled bodies of the Xenopus germinal vesicle // Moll. Biol. Cell. 1999. V. 10. P. 487−499.
  20. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. 1990. V. 215. № 3. P. 403−410.
  21. Andersen J.S., Lam Y.W., Leung A. K., Ong S.E., Lyon C.E., Lamond A.I., Mann M. Nucleolar proteome dynamics //Nature. 2005. V. 433. № 7021. P. 77−83.
  22. Andrade L.E.C., Chan E.K.L., Raska I., Peebles C.L., Roos G., Tan E.M. Human autoantibody to a novel protein of the nuclear coiled body: immunological characterization and cDNA cloning of p80-coilin // J. Exp. Med. 1991. V. 173. P. 1407−1419.
  23. Andrade L.E.C., Tan E.M., Chan E.K.L. Immunocytochemical analysis of the coiled body in the cell cycle and during cell proliferation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 1947−1951.
  24. Bartelmez G.W. The bilaterality of the pigeon’s egg I. A study of egg organization from the first growth period of the oocyte to the beginning of cleavage III Journal of Morphology. 1912. V.23. P. 269−329.
  25. Batalova F.M., Stepanova I.S., Skovorodkin I.N., Bogolyubov D.S., Parfenov V.N. Identification and dynamics of Cajal bodies in relation to karyosphere formation in scorpionfly oocytes // Chromosoma. 2005. V. 113. P. 428−439.
  26. Bellini M. Coilin, more than a molecular marker of the Cajal (coiled) body // BioEssays. 2000. V. 22. P. 861−867.
  27. Bellini M., Gall J.G. Coilin can form a complex with the U7 small nuclear ribonucleoprotein II Mol. Biol. Cell. 1998. V. 9. P. 2987−3001.
  28. Biamonti G., Caceres, J.F. Cellular stress and RNA splicing // Trends Biochem. Sci. 2009. V. 34. P. 146−153.
  29. Bogolyubov D" Parfenov V. Structure of the insect oocyte nucleus with special reference to interchromatin granule clusters and cajal bodies // Int Rev Cell Mol Biol. 2008. V. 269. P. 59−110.
  30. Bogolyubov D., Stepanova I., Parfenov V. Universal nuclear domains of somatic and germ cells: some lessons from oocyte interchromatin granule cluster and Cajal body structure and molecular composition // BioEssays. 2009. V. 31. P. 400−409.
  31. Bongiorno-Borbone L., De Cola A., Vernole P., Finos L., Barcaroli D., Knight R.A., Melino G., De Laurenzi V. FLASH and NPAT positive but not Coilin positive Cajal bodies correlate with cell ploidy // Cell Cycle. 2008. V. 7. P. 2357−2367.
  32. Boulon S., Westman B.J., Hutten S., Boisvert F.M., Lamond A.I. The nucleolus under stress // Mol. Cell. 2010. V. 40. P. 216−227.
  33. Callan H.G. Lampbrush Chromosomes // Molecular Biology, Biochemistry and Biohysics. 1986. V. 36. P. 1−254.
  34. Callan H.G., Gall J.G., Murphy C. Histone genes are located at the sphere loci of Xenopus lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1991. V. 101. № 4. P. 245−251.
  35. Callan H.G., Lloyd L. Lampbrush chromosomes of crested newts Triturus cristatus (Laurenti) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 1960. V. 243. P. 135−219.
  36. Callebaut M. Correlation between germinal vesicle and oocyte development in the adult Japanese quail (Coturnix coturnix japonica). A cytochemical and autoradiographic study I IJ Embryol Exp Morphol. 1973. V. 29.№ 1. P. 145−157.
  37. Cao R., Wang L., Wang H., Xia L., Erdjument-Bromage H., Tempst P., Jones R.S., Zhang Y. Role of histone H3 lysine 27 methylation in Polycomb-group silencing // Science. 2002. V. 298. № 5595. P. 1039−1043.
  38. Carmo-Fonseca M. New clues to the function of the Cajal body // EMBO Rep. 2002. V. 3. № 8. P. 726−727.
  39. Carmo-Fonseca M., Ferreira J., Lamond A.I. Assembly of snRNP-containing coiled bodies is regulated in interphase and mitosis evidence that the coiled body is a kinetic nuclear structure // J. Cell Biol. 1993. V. 120. P. 841−852.
  40. Cioce M., Lamond A.I. Cajal bodies: a long history of discovery // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2005. V. 21. P. 105−131.
  41. Collier S., Pendle A., Boudonck K., van Rij T., Dolan L., Shaw P. A distant coilin homologue is required for the formation of cajal bodies in Arabidopsis // Mol Biol Cell. 2006. V. 17. № 7. P. 2942−2951.
  42. Cremer T., Cremer M., Dietzel S., Muller S., Solovei I., Fakan S. Chromosome territories-a functional nuclear landscape // Curr. Opin. Cell Biol. 2006. V. 18. P. 307−316.
  43. Darzacq X., Jady B.E., Verheggen C., Kiss A.M., Bertrand E., Kiss T. Cajal body-specific small nuclear RNAs: a novel class of 2'-0-methylation and pseudouridylation guide RNAs // EMBO J. 2002. V. 21. P. 2746−2756.
  44. Denissov S., LessardF., Mayer C., Stefanovsky V., van Driel M., Grummt I., Moss T., Stunnenberg H.G. A model for the topology ofactive ribosomal RNA genes // EMBO Rep. 2011. V. 12. P. 231−237.
  45. Derjusheva S., Kurganova A., Habermann F., Gaginskaya E. High chromosome conservation detected by comparative chromosome painting in chicken, pigeon and passerine birds // Chromosome Res. 2004. V. 12. № 7. P. 715−723.
  46. Deryusheva S., Gall J.G. Small Cajal body-specific RNAs of Drosophila function in the absence of Cajal bodies // Mol Biol Cell. 2009. V. 20. № 24. 5250−5259.
  47. Deryusheva S., Gall J.G. Dynamics of coilin in Cajal bodies of the Xenopus germinal vesicle//PNAS. 2004. V. 101. № 14. P. 4810−4814.
  48. Dignam J.D., Lebovitz R.M., Roeder R.G. Accurate transcription initiation by RNA polymerase II in a soluble extract from isolated mammalian nuclei // Nucleic Acids Res. 1983 V. 11. № 5. P. 1475−1489.
  49. Doyle O., Corden J.L., Murphy C., Gall J.G. The distribution of RNA polymerase II largest subunit (RPB1) in the Xenopus germinal vesicle // J Struct. Biol. 2002. V. 140. P. 154−166.
  50. Dundr M., Hebert M.D., Karpova T.S., Stanek D., Xu H" Shpargel KB., Meier U. T" Neugebauer KM., Matera A.G., Misteli T. In vivo kinetics of Cajal body components // J. Cell Biol. 2004. V. 164. № 6. P. 831−842.
  51. Dundr M., Misteli T Biogenesis of nuclear bodies // Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010. doi: 10.1101 /cshperspect.a000711.
  52. Dundr M. Nuclear bodies: multifunctional companions of the genome // Curr Opin Cell Biol. 2012. V. 24. № 3. P. 415−422.
  53. Dundr M., Misteli T. Functional architecture in the cell nucleus // Biochem. J. 2001. V. 356. P. 297−310.
  54. Dundr M., Ospina J.K., Sung M.H., John S., Upender M., Ried T., Hager G.L., Matera A.G. Actin-dependent intranuclear repositioning of an active gene locus in vivo II J. Cell Biol. 2007. V. 179. P. 1095−1103.
  55. Fischer U., Liu Q., Dreyfuss G. The SMN-SIP1 complex has an essential role in spliceosomal snRNP biogenesis // Cell. 1997. V. 90. P. 1023−1029.
  56. Frey M.R., Matera A.G. Coiled bodies contain U7 small nuclear RNA and associated with specific DNA sequences in interphase human cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P. 5915−5919.
  57. Fu X-D. The superfamily of arginine/serine-rich splicing factors // RNA. 1995. V. P. 663−680.
  58. Fu X-D., Maniatis T. Factor required for mammalian spliceosome assembly is localized to discrete regions in the nucleus // Nature. 1990 V. 343. P. 437−441.
  59. Gaginskaya E., Kulikova T., Krasikova A. Avian lampbrush chromosomes: a powerful tool for exploration of genome expression // Cytogenetic and Genome Research. 2009. V. 124. P. 251−267.
  60. Galardi S., Fatica A., Bachi A., Scaloni A., Presutti C., Bozzoni I. Purified box C/D snoRNPs are able to reproduce site-specific 2'-0-methylation of target RNA in vitro // Mol Cell Biol. 2002. V. 22. № 19. P. 6663−6668.
  61. Gall J.G. Cajal bodies: the first 100 years // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2000. V. 16. P. 273−300.
  62. Gall J.G. Lampbrush chromosomes from oocyte nuclei of the newt // J. Morphol. 1954. V. 94. P. 283−352.
  63. Gall J.G. Making lampbrush chromosome preparations from oocytes of the African clawed toad, Xenopus laevis Electronic resource. // URL: http://projects.exeter.ac.uk/lampbrush/downloads/xenopus.doc (accessed: 14.03.2013).
  64. Gall J.G., Bellini M., Wu Z., Murphy C. Assembly of the nuclear transcription and processing machinery: Cajal bodies (coiled bodies) and transcriptosomes // Mol. Biol. Cell. 1999. V. 10. P. 4385−4402.
  65. Gall J.G., Macgregor H.C., Kidston M.E. Gene amplification in the oocytes of Dytiscid water beetls // Chromosoma. 1969. V. 26. P. 169−187.
  66. Gall J.G., Murphy C. Assembly of lampbrush chromosomes from sperm chromatin // Mol. Biol. Cell. 1998. V. 9. P. 7333−7747.
  67. Gall J.G., Stephenson E.C., Erba H.P., Diaz M.O., Barsacchi-Pilone G. Histone genes are located at the sphere loci of newt lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1981. V.84. № 2. P. 159−171.
  68. Gall J.G., Tsvetkov A., Wu Z, Murphy C. Is the sphere organelle/coiled body a universal nuclear component? // Dev Genet. 1995. V. 16. № 1. P. 25−35.
  69. Gall J.G., Wu Z., Murphy C., Gao H. Structure in the amphibian germinal vesicle // Exp. Cell Res. 2004. V. 296. P. 28−34.
  70. Godfrey A.C., Kupsco J.M., Burch B.D., Zimmerman R.M., Dominski Z., Marzluff W.F., and Duronio R.J. U7 snRNA mutations in Drosophila block histone pre-mRNA processing and disrupt oogenesis // RNA. 2006. V. 12. P. 396−409.
  71. Greenfield M.L. The oocyte of the domestic chicken shortly after hatching, studied by electron microscopy // Embryol. exp. Morph. 1966. V. 15. P. 297−316.
  72. Gruzova M.N., Parfenov V.N. Karyosphere in oogenesis and intranuclear morphogenesis// Int. Rev. Cytol. 1993. V.144. P. 1−52.
  73. Handwerger K.E., Murphy C., Gall J.G. Steady-state dynamics of Cajal body components in the Xenopus germinal vesicle // J. Cell Biol. 2003. V. 160. № 4. P. 495−504.
  74. Handwerger K.E., Wu Z., Murphy C., Gall G. Heat shock induces mini-Cajal bodies in the Xenopus germinal vesicle // J. Cell Sci. 2002. V. 115. P. 2011−2020.
  75. Harrigan J.A., Belotserkovskaya R., Coates J., Dimitrova D.S., Polo S.E., Bradshaw C.R., Fraser P., Jackson S.P. Replication stress induces 53BP1-containing OPT domains in G1 cells // JCB. 2011. V. 193. № 1. P. 97−108.
  76. Hebert M.D., Matera A.G. Self-association of coilin reveals a common theme in nuclear body localization // Molecular Biology of the Cell. 2000. V. 11. P. 41 594 171.
  77. Hebert M.D., Szymczyk P.W., Shpargel K.B., Matera A.G. Coilin forms the bridge between Cajal bodies and SMN, the Spinal Muscular Atrophy protein // Genes. Dev. 2001. V. 15. P. 2720−2729.
  78. Hofmann I., Schnolzer M., Kaufmann I., Franke W.W. Symplekin, a constitutive protein of karyo- and cytoplasmic particles involved in mRNA biogenesis in Xenopus laevis oocytes // Mol Biol Cell. 2002. V. 13. P. 1665−1676.
  79. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J. Cell Biol. 1987. V.105. P. 1493−1500.
  80. Jcidy B.E., Bertrand E., Kiss. T. Human telomerase RNA and box H/ACA scaRNAs share a common Cajal body-specific localization signal // J Cell Biol. 2004. V. 164. № 5. P. 647−652.
  81. Kaiser Т.Е., Intine R.V., Dundr M. De novo formation of a subnuclear body // Science. 2008. V. 322. P. 1713−1717.
  82. Kepkay R., Attwood K.M., Ziv Y., Shiloh Y., Dellaire G. KAP1 depletion depletion increases PML nuclear body number in concert with ultrastructural changes in chromatin // Cell. Cycle. 2011. V. 10. P. 308−322.
  83. Khodyuchenko Т., Gaginskaya E., Krasikova A. Non-canonical Cajal bodies form in the nucleus of late stage avian oocytes lacking functional nucleolus // Histochem Cell Biol. 2012. V. 138. № 1. P. 57−73.
  84. Kiss A.M., Jady B.E., Darzacq X., Verheggen C., Bertrand E., Kiss T. A Cajal body-specifc pseudouridylation guide RNA is composed of two box H/ACA snoRNA-like domains // Nucleic Acids Res. 2002. V. 30. P. 4643−4649.
  85. Kolb S.J., Battle D.J., Dreyfuss G. Molecular functions of the SMN complex // J Child Neurol. 2007. V. 22. № 8. P. 990−994.
  86. Kolev N.G., Steitz J.A. Symplekin and multiple other polyadenylation factors participate in З'-end maturation of histone mRNAs // Genes Dev. 2005. V. 19. P. 2583−2592.
  87. Kolowerzo A., Smolinski D.J., Bednarska E. Poly (A) RNA a new component of Cajal bodies // Protoplasma. 2009. V. 236. P. 13−19.
  88. Krasikova A., Barbero J.L., Gaginskaya E. Cohesion proteins are present in centromere protein bodies associated with avian lampbrush chromosomes // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 675−685.
  89. Krasikova A., Khodyuchenko T., Maslova A., Vasilevskaya E. Three-dimensional organisation of RNA-processing machinery in avian growing oocyte nucleus // Chromosome Res. 2012. V. 20. № 8. P. 979−994.
  90. Krasikova A., Kulikova T., Saifitdinova A., Derjusheva S., Gaginskaya E, Centromeric protein bodies on avian lampbrush chromosomes contain a protein detectable with an antibody against DNA topoisomerase II // Chromosoma. 2004. V. 113. P. 316−323.
  91. Kropotova E. V., Gaginskaya E.R. Lampbrush chromosomes from the Japanese quail oocytes//Tsitologiia. 1984. V. 26. P. 1008−1015
  92. Kropotova E., Solovei I., Safitdinova A., Gaginskaya E. Methods for making lampbrush chromosome preparations from oocytes of birds Electronic resource. // URL: http://projects.exeter.ac.uk/lampbrush/downloads/bird.doc (accessed: 14.03.2013).
  93. Kumaran R.I., Thakar R., Spector D.L. Chromatin dynamics and gene positioning // Cell. 2008. V. 132. P. 929−934.
  94. Lacroix J.C., Azzouz R., Boucher D., Abbadie C., Pyne C.K., Charlemagne J. Monoclonal antibodies to lampbrush chromosome antigens of Pleurodeles waltlii // Chromosoma 1985. V. 92. № 1. P. 69−80.
  95. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V. 227. P. 680−685.
  96. Lamond A.I., Sleeman J.E. Nuclear substructure and dynamics // Curr. Biol. 2003. V. 13. № 21. P. 825−828.
  97. Lanllemand-Breitenbach V., de The H. PML nuclear bodies // Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010. doi: 10.1101/cshperspect.a000661.
  98. Lemm I., Girard C., KuhnA.N., Watkins N.J., Schneider M., Bordonne R., Luhrmann R. Ongoing U snRNP biogenesis is required for the integrity of Cajal bodies // Mol. Biol. Cell. 2006. V. 17. № 7.P. 3221−3231.
  99. Lerner E.A., Lerner M.R., Janeway C.A., Steitz J. Monoclonal antibodies to nucleic acid-containing cellular constituents: probes for molecular biology and autoimmune disease // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 2737−2741.
  100. Li L., Roy K., Katyal S., Sun X., Bleoo S., Godbout R. Dynamic nature of cleavage bodies and their spatial relationship to DDX1 bodies, Cajal bodies, and germs // Mol. Biol. Cell. 2006. V. 17. P. 1126−1140.
  101. Liu J.-L., Buszczak M., Gall J.G. Nuclear bodies in the Drosophila germinal vesicle // Chrom. Res. 2006a. V. 14. P. 465−475.
  102. Liu J.L., Murphy C., Buszczak M., Clatterbuck S., Goodman R., Gall J.G. The Drosophila melanogaster Cajal body // J Cell Biol. 20 066. V. 172. № 6. P. 875−884.
  103. Liu J.-L., Wu Z, Nizami Z., Deryusheva S., Rajendra T.K., Beumer K.J., Gao //., Matera A.G., Carroll D., Gall J.G. Coilin is essential for Cajal body organization in Drosophila melanogaster//Mol. Biol. Cell. 2009. V. 20. № 6. P. 1661−1670.
  104. Macgregor H.C. The nucleolus and its genes in amphibian oogenesis // Biol Rev Camb Philos Soc. 1972. V. 47. № 2. P. 177−210.
  105. Machyna M., Heyn P., Neugebauer K.M. Cajal bodies: where form meets function // WIREs RNA. 2012. V. 4. №i. p. 17.34.
  106. Makarov V., Rakitina D., Protopopova A., Yaminsky I., Arutiunian A., Love A. J., Taliansky M., Kalinina N. Plant Coilin: Structural Characteristics and RNA-Binding Properties // PLoS ONE. 2013. V. 8. № 1. e53571. doi:10.1371/journal.pone.53 571
  107. Malatesta M., Zancanaro C., Martin T., Chan E., Amalric F.L., Vogel P., Fakan S. Is the coiled bodies involved in nucleolar functions? // Exp. Cell. Res. 1994. V. 211. P. 415−419.
  108. Mao Y.S., Sunwoo H., Zhang B., Spector D. L: Direct visualization of the co-transcriptional assembly of a nuclear body by noncoding RNAs // Nat Cell Biol. 2011a. V. 13. P. 95−101.
  109. Mao Y.S., Zhang B" Spector D.L. Biogenesis and fonction of nuclear bodies // Trends Genet. 20 116. V. 27. P. 295−306.
  110. Marz M., MosigA., Stadler B.M., Stadler P.F. U7 snRNAs: a computational survey // Genomics Proteomics Bioinformatics. 2007. V. 5. P. 187−195.
  111. Maslova A., Krasikova A. Nuclear actin depolymerization in transcriptionally active avian and amphibian oocytes leads to collapse of intranuclear structures // Nucleus. 2012. V. 3. № 3. P. 300−311.
  112. Matera A.G., Izaguire-SierraM, Praveen K, Rajendra T.K. Nuclear Bodies: Random Aggregates of Sticky Proteins or Crucibles of Macromolecular Assembly? // Dev Cell. 2009. V. 17. № 5. P. 639−647.
  113. Matera A. G., Shpargel K.B. Pumping RNA: nuclear bodybuilding along the RNP pipeline // Curr. Opin. Cell Biol. 2006. V. 18. № 3. P. 317−324.
  114. Millevoi S., Vagner S. Molecular mechanisms of eukaryotic pre-mRNA 3' end processing regulation // Nucleic Acids Res. 2010. V. 38. P. 2757−2774.
  115. Mintz P. J., Patterson S.D., Neuwald A.F., Spahr C.S., Spector D.L. Purification and biochemical characterization of interchromatin granule clusters // EMBO J. 1999. V. 18. P. 4308−4320.
  116. Misteli T. Beyond the sequence: cellular organization of genome fonction // Cell. 2007. V. 128. P. 787−800.
  117. Misteli T. Concepts in nuclear architecture // BioEssays. 2005. V. 27. № 5. P. 477 487.
  118. Misteli T. Protein dynamics: implications for nuclear architecture and gene expression // Science (Washington D.C.). 2001. V. 291. P. 843−847.
  119. Misteli T. Self-organization in genome // PNAS. 2009. V. 106. №. 17. P. 6885−6886.
  120. Misteli T., Caceres J.F., Spector D.L. The dynamics of a pre-mRNA splicing factor in living cells // Nature (London). 1997. V. 387. P. 523−527.
  121. Monneron A., Bernhard W. Fine structural organization of the interphase nucleus in some mammalian cells // J. Ultrastruct. Res. 1969. V. 27. P. 266−288.134
  122. Morgan G.T. Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function // Chromosome Research. 2002. V. 10. P. 177−200.
  123. Morgan G.T., Doyle O., Murphy C., Gall J.G. RNA polymerase II in Cajal bodies of amphibian oocytes // Journal of Structural Biology. 2000. V. 129. P. 258−268.
  124. Morris G.E. The Cajal body // Biochimica et Biophysica acta. 2008. V. 1783. P. 2108−2115.
  125. Nizami Z.F., Deryusheva S., Gall J.G. Cajal Bodies and Histone Locus Bodies in Drosophila and Xenopus // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 20 106. V. 75. P. 313−320.
  126. Nizami Z.F., Deryusheva S., Gall J.G. The Cajal body and histone locus body // Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010a. doi: 10.1101/cshperspect.a000653.
  127. Nizami Z.F., Gall J.G. Pearls are novel Cajal body-like structures in the Xenopus germinal vesicle that are dependent on RNA pol III transcription // Chromosome Res. 2012. V. 20. № 8. P. 953−969.
  128. Ochs R.L., Stein T.W. Jr., Andrade L.E.C., Gallo D., Chan E.K.L., Tan E.M., Brasch K. Formation of nuclear bodies in hepatocytes of estrogen-treated roosters // Mol. Biol. Cell. 1995. V. 6. P. 345−356.
  129. Pederson T., Politz J.C. The Nucleolus and the Four Ribonucleoproteins of Translation//J. Cell Biol. 2000. V. 148. P. 1091−1095.
  130. Phair R.D., Misteli T. High mobility of proteins in the mammalian cell nucleus // Nature (London). 2000. V. 404. P. 604−609.
  131. Poh Y.C., Shevtsov S.P., Chowdhury F., Wu D.C., Na S., Dundr M., Wang N. Dynamic force-induced direct dissociation of protein complexes in a nuclear body in living cells // Nat. Commun. 2012. doi: 10.1038/ncommsl873.
  132. Politz J.C., Pederson T. Movement of mRNA from transcription site to nuclear pores // J. Struct. Biol. 2000. V. 129. P. 252−257.
  133. Politz J.C., Tuft R.A., Pederson T., Singer R.H. Movement of nuclear poly (A) RNA throughout the interchromatin space in living cells // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 285 291.
  134. Pontes O., Pikaard C.S. siRNA and miRNA processing: new functions for Cajal bodies // Curr. Opin. Genet. Dev. 2008. V. 18. № 2. P. 197−203.
  135. Raska I., Andrade L.E.C., Ochs R.L., Chan E.K.L., Chang C.-M., Roos G., Tan E.M. Immunological and ultrastructural studies of the nuclear coiled body with autoimmune antibodies // Exp. Cell Res. 1991. V. 195. P. 27−37.
  136. Richard P., Darzacq X., Bertrand E., Jady B.E., Verheggen C., Kiss T. A common sequence motif determines the Cajal body-specific localization of box H/ACA scaRNAs // EMBO J. 2003. V. 22. P. 4283−4293.
  137. Saifitdinova A., Derjusheva S., Krasikova A., Gaginskaya E. Lampbrush chromosomes of the chaffinch (Fringilla coelebs L.) // Chromosome Research. 2003. V. 11. P. 99−113.
  138. Scheer U., Hock R. Structure and function of the nucleolus // Curr Opin Cell Biol. 1999. V. 11. № 3. p. 385−390.
  139. Schjeide O.A., Galey F., Grellert E.A., I-San Lin R., De Vellis J., Mead J.F. Macromolecules in oocyte maturation // Biol Reprod. 1970. V. 2. P. 14−43.
  140. Shaw D.J., Eggleton P., Young P.J. Joining the dots: production, processing and targeting of U snRNP to nuclear bodies // Biochim Biophys Acta. 2008. V. 1783. № 11. P. 2137−2144.
  141. Shay J.W., Bacchetti S. A survey of telomerase activity in human cancer // Eur. J. Cancer. 1997. V. 33. P. 787−791.
  142. Shevtsov S.P., Dundr M. Nucleation of nuclear bodies by RNA // Nat Cell Biol. 2011. V. 13. P. 167−173.
  143. Shpargel K.B., Matera A.G. Gemin proteins are required for efficient assembly of Sm-class ribonucleoproteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102.№ 48.P. 17 372−17 377.
  144. Shpargel K.B., Ospina J.K., Tucker K.E., Matera A.G., Hebert M.D. Control of Cajal body number is mediated by the coilin C-terminus // J. Cell Sci. 2003. V. 116. № 2. P. 303−312.
  145. Sleeman J. A regulatory role for CRM1 in the multi-directional trafficking of splicing snRNPs in the mammalian nucleus // J. Cell Sci. 2007. V. 120. P. 1540−1550.
  146. Sleeman J., Lyon C.E., Platani M., Kreivi J.-P., Lamond A.I. Dynamic interaction between splicing snRNPs, coiled bodies and nucleoli revealed using snRNP protein fusions to the green fluorescent protein // Exp. Cell Res. 1998. V. 243. P. 290−304.
  147. Sleeman J.E., Ajuh P., Lamond A.I. snRNP protein expression enhances the formation of Cajal bodies containing p-80 coilin and SMN // J. Cell Sci. 2001. V. 114. P. 4407−4419.
  148. Solovei I., Gaginskaya E., Hutchison N. Macgregor H. Avian sex chromosomes in the lampbrush form: the ZW lampbrush bivalents from six species of bird // Chrom. Res. 1993. V. l.P. 153−166.
  149. Solovei I. V., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. The arrangement and transcription of telomere DNA sequences at the ends of lampbrush chromosomes of birds // Crom. Res. 1994. V. 2. P. 460−470.
  150. Solovei I. V., Joffe B.I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. Transcription of lampbrush chromosomes of a centromerically localized highly repeated DNA in pigeon (Columba) relates to sequence arrangement // Chromosome Res. 1996. V. 4. № 8. P. 588−603.
  151. Spector D.L. SnapShot: Cellular Bodies // Cell. 2006. V. 127. № 5. P. 1071.
  152. Spector D.L., Fu X.D., Maniatis T. Associations between distinct pre-mRNA splicing components and the cell nucleus // EMBO J. 1991. V. 10. № 11. P. 3467−3481.
  153. Spector D.L., Lamond A.I. Nuclear speckles // Cold Spring Harb Perspect Biol. 2011. V. 3. № 2. P. 225−237.
  154. Stanek D., Neugebauer KM. The Cajal body: a meeting place for spliceosomal snRNPs in the nuclear maze // Chromosoma. 2006. V. 115. P. 343−354.
  155. Stepanova I.S., Bogolyubov D.S., Skovorodkin I.N., Parfenov V.N. Cajal bodies and interchromatin granule clusters in cricket oocytes: composition, dynamics and interactions // Cell Biol. Int. 20 076. V. 31. P. 203−214.
  156. Sullivan K.D., Steiniger M., MarzluffW.F. A core complex of CPSF73, CPSF100, and Symplekin may form two different cleavage factors for processing of poly (A) and histone mRNAs // Mol Cell. 2009. V. 34. P. 322−332.
  157. Theimer C.A., Jady B.E., Chim N., Richard P., Breece K.E., Kiss T., Feigon J. Structural and functional characterization of human telomerase RNA processing and cajal body localization signals // Mol Cell. 2007. V. 27. P. 869−881.
  158. Thiry M. The interchromatin granules // Histol. Histopathol. 1995. V. 10. P. 10 351 045.
  159. Towbin II., Staehelin T., Gordon J. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gels to nitrocellulose sheets: procedure and some applications // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 4350−4354.
  160. Toyota C.G., Davis M.D., Cosman A.M., Hebert M.D. Coilin phosphorylation mediates interaction with SMN and SmB' // Chromosoma. 2010. V. 119. № 2. P. 205−215.
  161. Trinkle-Mulcahy L., Lamond A.I. Nuclear functions in space and time: gene expression in dynamic, constrained environment // FEBS Letters. 2008. V. 582. P. 1960−1970.
  162. Tuma R.S., Stolk J.A., Roth M.B. Identification and characterization of a sphere organelle protein // J. Cell Biol. 1993. V. 122. P. 767−773.
  163. Velma V., Broome H.J., Hebert M.D. Regulated specific proteolysis of the Cajal body marker protein coilin // Chromosoma. 2012. V. 121. № 6. P. 629−642.
  164. Venteicher A.S., Abreu E.B., Meng Z., McCann K.E., Terns R.M., Veenstra T.D., Terns M.P., Artandi S.E. A human telomerase holoenzyme protein required for Cajal body localization and telomere synthesis // Science. 2009. V. 323. P. 644−648.
  165. Verheggen C., Lafontaine D.L., Samarsky D., Mouaikel J., Blanchard J.M., Bordonne R., Bertrand E. Mammalian and yeast U3 snoRNPs are matured in specific and related nuclear compartments // EMBO J. 2002. V. 21. P. 2736−2745.
  166. Wallace R.A., Jared D.W., Dumont J.N., Sega M.W. Protein incorporation by isolated amphibian oocytes. III. Optimum incubation conditions // J. Exp.Zool. 1973. V. 184. P. 321−333.
  167. White A.E., Burch B.D., Yang X.C., Gasdaska P.Y., Dominski Z, Marzluff W.F., Duronio R.J. Drosophila histone locus bodies form by hierarchical recruitment of components // J Cell Biol. 2011. V. 193. P. 677−694.
  168. Wu C.H., Gall J.G. U7 small nuclear RNA in C snurposomes of the Xenopus germinal vesicle // Proc Natl Acad Sci. 1993. V. 90. P. 6257−6259.
  169. Wu C.H., Murphy C., Gall J.G. The Sm binding site targets U7 snRNA to coiled bodies (spheres) of amphibian oocytes // RNA. 1996. V. 2. № 8. P. 811−823.
  170. Wu Z., Murphy C., Callan H., Gall J. Small nuclear ribonucleoproteins and heterogeneous nuclear ribonucleoproteins in the amphibian germinal vesicle: loops, spheres and snurposomes // The Journal of Cell Biology. 1991. V. 113. P. 465−483.
  171. Wu Z., Murphy C., Gall J.G. Human p80-coilin is targeted to sphere organelles in the amphibian germinal vesicle // Mol. Biol. Cell. 1994. V. 5. P. 1119−1127.
  172. Xie J., Zhang M., Zhou T., Hua X., Tang L., Wu W. Sno/scaRNAbase: a curated database for small nucleolar and Cajal body-specific RNAs // Nucleic Acids Research. 2007. V. 35. P. 183−187.
  173. Xu H., Pillai R.S., Azzouz T.N., Shpargel K.B., Kambach C, Hebert M.D., Schiimperli D., Matera A.G. The C-terminal domain of coilin interacts with Sm proteins and U snRNPs // Chromosoma. 2005. V. 114. № 3. P.155−166.
  174. Zhu Y., Tomlinson R.L., Lukowiak A.A., Terns R.M., Terns M.P. Telomerase RNA accumulates in Cajal bodies in human cancer cells // Mol Biol Cell. 2004. V. 15. P.
  175. Zimber A., Nguyen Q.D., Gespach C. Nuclear bodies and compartments: functional roles and cellular signalling in health and disease // Cell Signal. 2004. V. 16. N2 10. P.
  176. National Center for Biotechnology Information Electronic resource. // Public domain information on the National Library of Medicine [Official website]. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ (accessed: 14.03.2013).
  177. Protein Molecular Weight Electronic resource. // Bioinformatics organization [Official website]. URL: http://www.bioinformatics.org/sms/protmw.html (accessed: 14.03.2013).81.90.1085−1104.
Заполнить форму текущей работой