Актуальность проблемы. Возрастающее влияние антропогенных факторов на континентальные водоемы привело к повышению уровня металлов в водных экосистемах, в т. ч. в воде Волго-Каспийского бассейна, где в последние годы, например, содержание цинка увеличилось и достигло 2−3 ПДК (Сокольский, 1995; Костров, 1999; Щербакова, 2004; Шипулин, 2006; Воробьев и др., 2007 и др.).
С одной стороны цинк, медь, марганец, кобальт, железо и другие элементы относятся к жизненно важным факторам, необходимым в определенных количествах для нормального функционирования порядка 90 ферментов, части гормонов, витаминов, биосинтеза РНК и ДНК, влияющим на все виды обмена веществ в организме (Войнар, 1960; Ковальский, 1974; Школьник, 1974; Воробьев, 1979, 1982, 1993; Кузьмина, 1986; Неваленный и др.2003; Абдурахманов и др., 2003; Скальный, 2004;.), а с другой — находясь в больших количествах в воде и корме, они могут оказывать отрицательное (токсическое) влияние на рыб (Лукъяненко, 1967, 1980; Сокольский, 1995; Абдурахманов и др., 2003; Абдурахманов, Зайцев, 2004; Bury et al., 2003; Calta, Cappolat, 2006; Buzy, Grosell, 2003; Fahzenfort et al., 2006; Wirum et al., 2006; Крючков, 2004, 2007 и др.).
В связи с повышенным уровнем металлов в воде возникает необходимость исследования физиологического состояния рыб в естественных водоемах Нижней Волги и, в первую очередь, определить динамику металлов в органах и тканях производителей различных видов, исследовать их гематологические параметры, аминокислотную картину, выяснить пути поступления и выведения микроэлементов из организма, а также изучить влияние различного уровня кальция, цинка и температуры воды на физиологическое состояние рыб Волго-Каспийского региона, где в последнее десятилетие произошло катастрофическое снижение численности осетровых и других ценных видов рыб в естественных водоемах, в то время как естественный нерест белуги, осетра и севрюги на р. Волге почти прекратился (Иванов 2001; Распопов, 2003).
Таким образом, актуальность исследований предопределена необходимостью изучения влияния различных дозировок металлов и их антагонистов, условий среды на рыб, получения данных о физиолого-биохимическом статусе различных видов половозрелых особей в современных биогеохимических условиях, а также разработкой новых методов и подходов, физиологических тестов для функциональной оценки производителей при искусственном воспроизводстве различных видов рыб (осетровые, карповые и другие) для восполнения рыбных запасов Волго-Каспийского бассейна.
Цель исследования:
Изучить функциональные особенности динамики металлов в органах и тканях осетровых, карповых и окуневых рыб, а таюке исследовать влияние ионных и температурных факторов среды на метаболические процессы в организме белого амура, выращиваемого в поликультуре в рыбоводных хозяйствах западно-подстепных ильменей дельты р. Волги, где ежегодно наблюдается широкий диапазон концентраций цинка, кальция в воде и ее значительные температурные колебания.
Для достижения этой цели были поставлены задачи:
1) Изучить динамику распределения различных физиологически важных элементов — железа, марганца, цинка и меди (в отдельных случаяхалюминия, кобальта и др.) в органах и тканях производителей белуги, осетра, севрюги, стерляди, сазана, леща, жереха, красноперки, белого амура, пестрого толстолобика, судака и их физиолого-биохимические параметры на фоне биогеохимической обстановки, сложившейся в последние десятилетия XX — и начале XXI веков, — повышенного уровня отдельных металлов в воде дельты р.Волги.
2) Исследовать толерантность белого амура к различным концентрациям цинка в воде, а также и при его введении per os рыбам, определить пути поступления и выведения цинка из организма растительноядных рыб. Выяснить роль пищеварительной системы и жабр в выделении металла и обмена цинка в организме.
3) Изучить влияние температуры воды и различного уровня кальция в ней на тканевый и органный обмен цинка в организме белого амура.
Научная новизна:
— На единой методологической (физиолого-биогеохимической) основе комплексно рассмотрены физиологические особенности содержания микроэлементов в органах и тканях различных семейств рыб: осетровые, карповые и окуневые, их физиологические показателивыяснены пути поступления и выведения цинка у растительноядных рыб.
— Впервые изучено влияние различных уровней цинка и его антагониста — кальция, а также температурного < фактора на обменные процессы белого амура. Установлено, что повышение температуры воды при широком диапазоне концентрации в ней цинка влечет за собой не только утилизацию, но и выведение цинка из организма белого амура.
— Показано, что рыбы могут регулировать обмен цинка в организме за счет изменения — интенсивности всасывания металла кишечной стенкой и абсорбции жабрами, депонирования элемента кожей и костной тканью, и путем выведения его1 выделительными органами, в основном пищеварительной системой, жабрами, и, отчасти, почками.
— Впервые, на примере белого амура обнаружена обратная связь между абсорбцией цинка из воды и концентрацией в ней кальция на фоне тканевого перераспределения металла в организме.
— Впервые разработан физиологический тестсодержание цинка в форменных элементах кровидля определения обеспеченности им организма различных рыб.
Положения, выносимые на защиту:
1. Обмен железа, марганца, цинка и меди в органах и тканях у осетровых, карповых и окуневых рыб предопределяется биогеохимической обстановкой экосистем и существенно зависит от вида, пола и физиологического состояния гидробионтов.
2. Увеличение уровня кальция в воде (до известных пределов) снижает утилизацию цинка органами и тканями растительноядных рыб.
3. Температура воды, концентрация в ней цинка и пероральное введение его белому амуру обуславливают и утилизацию, и выведение металла из организма рыб, в основном, с помощью пищеварительной системы и жабр, и, отчасти, почками.
4. Повышение уровня цинка в воде и пероральное его введение белому амуру вызывает увеличение количества металла в форменных элементах крови, что позволяет использовать этот показатель метаболизма в качестве физиологического теста оценки функционального состояния рыб в условиях аквакультуры.
Теоретическая значимость определяется установлением общих тенденций, видовых особенностей и полового диморфизма динамики физиологически важных металлов в органах и тканях производителей различных рыб и их физиолого-биохимических показателей, выяснением уровня тканевого и органного метаболизма и изучением путей поступления и выведения цинка у растительноядных рыб под влиянием различных концентраций цинка, кальция и колебаний температуры воды.
Практическое значение состоит в рекомендации определения содержания конкретного химического элемента в форменных элементах крови, как объективного и методически легко доступного физиологического теста обеспеченности организма рыб металлом, при их выращивании в различных биогеохимических условияхприменения исследованных нами физиологических параметров различных видов рыб, взятых из естественных водоемов, в качестве ориентира «нормального» функционального состояния производителей, при их выращивании и содержании в биогеохимических условиях рыбоводных предприятий и многократном (осетровые,. карповые) использовании для получения молоди и товарной продукции. Материалы диссертации используются в лекционных курсах по физиологии и этологии животных, токсикологии, экологии и охране окружающей среды в Астраханском государственном университете.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на: Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Молодые ученые: новые идеи и открытия» (г. Курган, 14−16 июня 2006 г.) — III Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в. окружающей среде», Семипалатинск, 2006 г.- Международной научно-практической конференции. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», Астрахань, 2007 г.- Г Международнойинтерактивной конференции. «Современные аспекты экологии, физиологии и физиолого-экологического образования», 16−19 мая, Москва-Астрахань, 2007 г.- II Всероссийской научной конференции- «Экологические проблемы природных' иурбанизированных территорий», Астрахань, 2008 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано- 16 работ, 6 из которых — в изданиях перечня ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах, включает. 11 таблиц и 63 рисунка. Состоит из введения, литературного обзора, 5-ти глав собственных исследований, заключения, выводов, списка используемой литературы, включающего 216 источников, в т. ч. 150 зарубежных.
ВЫВОДЫ.
1. Обмен цинка, марганца, железа и меди в органах и тканях различных рыб (осетровые, карповые и окуневые) зависит от уровня содержания металла в основных компонентах экосистем дельты р. Волги и, прежде всего, от содержания их в воде и пище рыб, а также от вида, пола, физиологического состояния и функциональных особенностей органов и тканей. Физиологические параметры изучаемых видов рыб находились в пределах нормы и могут быть использованы в качестве критериев оценки производителей в аквакультуре.
2. Растительноядные рыбы могут регулировать обмен цинка в организме как путем изменения интенсивности усвоения его кишечной стенкой, так и с помощью жаберного аппарата, утилизацией металла мышцами, кожей, костной тканью и выведением микроэлементов экскреторными органами, где главное место занимает пищеварительная система.
3. Поступление, распределение и усвоение цинка органами и тканями белого амура находится в прямой зависимости от содержания микроэлемента в воде и от количества перорального поступления металла в организм растительноядных рыб.
4. Между усвоением белым амуром цинка из воды и содержанием в ней кальция существует обратная связь, проявляющаяся на фоне биогенной миграции микроэлемента в органах и тканях растительноядных рыб.
5. Повышение температуры воды влечет за собой не только усиление усвоения тканями цинка, но и увеличение выведения его из организма белого амура при более высокой (28°С) температуре воды.
6. Показателем уровня цинка в организме рыб служит количество металла в форменных элементах крови, что может использоваться в качестве физиологического теста при оценке функционального состояния рыб в практике аквакультуры.
ЗАКЛЮЧНИЕ.
Физиологическое значение железа, марганца, цинка и меди в организме гидробионтов чрезвычайно велико. Эффективность биологического действия металлов определяется их количеством во внешней среде и в организме. Как недостаточное, так и избыточное содержание одного элемента (или группы элементов) в органах и тканях водных организмов сопровождается снижением функциональной деятельности организма в целом и нарушением биосинтетических и биоэнергетических процессов (Helling, Popjak, 1991; Lambot, et al., 1998; Wong, et al., 2006). Поэтому выяснение особенностей биогенной миграции металлов в органах и тканях рыб, в зависимости их концентрации в среде и путей поступления микроэлементов в организм, имеет не только физиологическое, но и большое рыбоводное значение.
Основываясь на биогеохимической парадигме, мы комплексно рассмотрели биогенную миграцию металлов в основных компонентах экосистем водоемов и органах и тканях различных семейств рыб: осетровые, карповые и окуневые, их физиологические показателивыяснены пути поступления и выведения цинка у растительноядных рыб.
Резкое снижение числа производителей ценных видов рыб в условиях дельты р. Волги в последние годы предопределяет необходимость содержания половозрелых рыб в условиях рыбоводных хозяйств и их многоразовое использование. Поэтому перед тем, как взять половые продукты самок и самцов для проведения оплодотворения икры, неизбежно встает вопрос о физиологическом состоянии производителей. Нам представляется, что полученные нами данные о динамике металлов в органах и тканях рыб, их гематология и аминокислотный спектр послужит определенным вкладом в разработку физиологических «норм» для самцов, самок, используемых в аквакультуре различных регионов России. Сегодня это достаточно хорошо разработанные разделы в физиологии человека и сельхозживотных, и они активно используются медиками и животноводами, в то время как у рыб имеются лишь фрагментарные данные физиологического статуса производителей и их готовности к воспроизводству в конкретных биогеохимических условиях водных экосистем России, так как раньше рыбоводы брали производителей из естественных водоемов и исследовали лишь качество икры и спермы, подразумевая, что это физиологически — здоровые особи и их можно разово использовать в целях, например, заводского осетроводства, в нерестово-выростных хозяйствах и т. п. не изучая их физиологию. Сегодня ситуация резко изменилась и рыбы, в т. ч. производителей в естественных водоемах становится меньше с каждым годом. Почти исчез нерест осетровых рыб в условиях Нижней Волги (Иванов, 2004; Распопов, 2007 и др.). Поэтому продолжение наших исследований имеет реальную теоретическую и практическую перспективу в физиологии разведения рыб. Производителей, содержащихся не в естественных водоемах, а в условиях водоемов рыбоводных хозяйств, перед репродукцией, видимо, следует обследовать более глубоко и детально по физиологическим параметрам, в т. ч. микроэлементам.
Что же касается растительноядных рыб, выращиваемых в поликультуре с карпом, то их производители в наших условиях традиционно содержатся в прудах и используются многократно уже сегодня. Но и в этом случае рыбоводы чаще всего анализируют лишь внешние формы рыб и качество (стадию зрелости) половых продуктов. Поэтому нас интересовал вопрос влияния экологических факторов на функциональное состояние взрослых рыб, которые находятся в изменяющейся биогеохимической обстановке лиманских водоемах, подпитывающихся волжской водой (изменение температурного режима, содержание кальция и цинка в воде и пище белого амура). Что же касается сравнительной оценки биогенной миграции цинка, железа, марганца и меди в органах и тканях различных видов рыб дельты р. Волги с аналогичными показателями в 70−80е годы, определяемыми В. Ф. Зайцевым (1979), Н. В. Шкодиным (1978), В. И. Воробьевым (1980, 1982, 1993), то необходимо заключить, что уровень цинка в среде обитания несколько возрос, как и количество железа, что нашло свое отражение и в содержании этих элементах в основных компонентах (в т.ч. рыбах) экосистем различных водоемов Нижней Волги. Нам представляется, что возросший уровень железа и цинка не вызывает каких-либо значительных физиологических сдвигов в организме исследуемых рыб. Для более детального выяснения этого нами и были предприняты специальные модельные опыты в аквариумах с белым амуром, где исследовалось влияние различных дозировок (вплоть до летальных) солей цинка, а также и его антагониста — кальция и влияния температурного фактора на динамику метаболизма цинка в органах и тканях растительноядных рыб.
В условиях наших экспериментов содержания рыб в аквариумах установлено, что сернокислый цинк, добавленный в воду, может легко утилизироваться белыми амуром. При этом доказано, что с увеличением содержания цинка в воде, от 32,1 до 150мкг/л и времени пребывания в ней белого амура количество металла возросло в почках, печени, кишечнике и форменных элементах крови. Параллельно с увеличением концентрации металла в воде повышалось его содержание в жабрах. В отличии от других органов, накопление цинка в жабрах не завесило от времени экспозиции. Испытанные нами дозировки цинка в воде от 32,1 до 150мкг/л не оказали существенного влияния на количество микроэлемента в костной ткани и коже белого амура растительноядных рыб, а содержание цинка в других органах превышало контрольные показатели не более, чем в 2 раза. Следовательно у белого амура существует физиологический механизм регуляции цинка в организме, который препятствует его чрезмерному накоплению.
Утилизация поступающего цинка различными органами и тканями белого амура находится в определенной зависимости от содержания металла в среде обитания. При измерении содержания цинка в почках и форменных элементах крови отмечаемся четкая зависимость его накопления в этих тканях от уровня микроэлемента в воде. Повышенная аккумуляция цинка в почках при высоком его содержании в воде отмечена и другими авторами, которые предполагают, что почки являются важным органом, обеспечивающим удаление токсических концентраций его из крови (Brown, Chow, 1977; Chipman, 1988; Muller, Pros, 1998; Guyot et al, 2000).
Работ, посвященных исследованию уровня цинка в форменных элементах крови рыб, недостаточно и их данные весьма разноречивы (Sailci, Mori, 1995; Sellers et al., 2005). Имеются лишь сообщения о том, что количество цинка в эритроцитах крови детей может отражать истинную насыщенность организма микроэлементом (Войнар, 1960; Nishi, 2001). Исходя из того, что у белого амура обнаружена прямая зависимость между накоплением цинка форменных элементов крови и его содержанием в воде, можно предположить, что уровень микроэлемента в них у рыб также служит критерием обеспеченности организма цинком. Это имеет особое значение в связи с относительной несложностью метода определения цинка в крови и возможностью его широкого использования в производственных условиях рыборазведения. Установлено, что наряду с утилизацией цинка из воды, рыбы могут также усваивать цинк, поступающий в кишечник. Об этом свидетельствуют наши эксперименты по пероральному введению сернокислого цинка белому амуру.
Биогенная динамика цинка в органах и тканях растительноядных рыб при пероральном поступлении несущественно отличалась от такового при трансжаберном проникновении его в организм и зависела от количества вводимого цинка. Практически с увеличением дозы металла уровень его в изучаемых органах и тканях повышался.
Наши эксперименты показали, что взрослый белый амур весьма устойчив к большим концентрациям цинка в воде. Во всяком случае, абсолютно летальная доза цинка для многих видов рыб (20мг/л) в условиях нашего эксперимента была увеличена до 25мг/л не вызывала гибели рыб, в течение 10-ти дней наблюдения рыб. Но у подопытных рыб уже через три часа пребывания в среде с высоким содержанием цинка наблюдалось значительное увеличение концентрации этого микроэлемента во всех изучаемых органах, которая достигла максимума через сутки. По содержанию цинка органы белого амура распределяются следующим образом: почки > кровь > печень > кожа > жабры > мышцы. Отмечено, что в большинстве случаев уровень металла в тканях повышал аналогичный показатель контроля лишь в два раза. Исключение составляют почки и кровь, содержание цинка в которых увеличивалось в семь и шесть раз, соответственно. Эти данные свидетельствуют о том, что у белого амура существует физиологический механизм регуляции уровня цинка в организме, который препятствует его чрезвычайному накоплению. С другой стороны, при высоком содержании цинка в воде барьерную функцию, видимо, выполняют жабры (Burton et al., 1972; Flos et al., 1979; Mortais, 2006; Sparks et al., 1992). Наблюдаемый нами кашлевой рефлекс у рыб, после помещения их в воду с высокой концентрацией цинка, как раз и отражает одну из сторон этой защитной функции.
Интенсивность проникновения ионов цинка в организм рыб и тканевое распределение микроэлемента находятся в определенной зависимости не только от его концентрации в воде, но и от наличия в ней других элементов и их концентраций (Guyot et al., 2000), т. е. от геохимических факторов среды. Справедливость этого утверждения вытекает из опытов по исследованию роли уровня кальция в среде обитания на распределение цинка в организме рыб. Как было нами установлено, существует обратная зависимость между концентрацией цинка в воде и накоплением цинка в тканях растительноядных рыб. Эта закономерность, однако, проявилась лишь в том случае, если количество кальция колебалось от 50 до150мг/л. При более высоком содержании кальция (ЗООмг/л) наблюдалось парадоксальное явление — концентрация цинка во многих органах и тканях возрастала до уровня, который отмечался у белого амура при его пребывании в воде с низким количеством кальция. Механизм такого явления становится понятным, если принять во внимание результаты исследования В.Д.
Соломатиной и Т. Г. Гребенкиной (1978), которые показали, что интенсивность поглощения кальция карпами пропорциональна его концентрации в воде только в диапазоне от 50 до 200 мгл. При 400 мг/л содержание кальция в органах карпа снижалось, что может быть связано с нарушением всасывания этого элемента жабрами. Из этого можно предположить, что накопление цинка в тканях белого амура зависит от содержания в них ионов кальция. Видимо, снижение токсичности цинка при повышенном поступлении в организм растительноядных рыб кальция определяется не только уменьшением всасывания цинка, но и нарушением его утилизации тканями. Подобный физиологический механизм действия солей кальция характерен не только для рыб, но и для млекопитающих. Экспериментально доказано угнетающее действие повышенных концентраций этого макроэлемента на аккумуляцию цинка внутренними органами свиней (Noridin et al., 1993; Fond et al., 1998).
На характер распределения цинка в органах и тканях белого амура существенное влияние оказывает температура среды обитания. Так, при одной и той же концентрации цинка в воде аквариумов наибольшее содержание микроэлемента зарегистрировано при температуре 25 °C. При 18 °C уровень металла в большинстве органов и тканей был достоверно ниже. В то же время, повышение температуры воды до 28 °C не оказало дальнейшего стимулирующего влияния на накопление цинка в организме рыб. При этом большинство показателей было ниже, чем при 18 °C. Видимо, в условиях повышенных температур среды увеличивается потребность белого амура в цинке. Об этом свидетельствует данные по измерению содержания металла в костной ткани (жаберной крышке). Установлена обратная зависимость между температурой воды и накоплением металла костной тканью. Известно, что у млекопитающих и у птиц кости являются депо для микроэлемента, и что потеря его костной тканью тем больше, чем выраженнее дефицит цинка в организме (Brow, Chow, 1977; Calbon et al., 1978, 2003). Важно отметить, что у карповых рыб роль депо цинка, повидимому, играют также мышцы и кожа, поскольку в наших экспериментах обнаружена четкая зависимость между накоплением цинка в этих тканях при изменении температуры водной среды и дозы вводимого микроэлемента. Мы не исключаем, что в условиях повышенных температур воды кожа отдает свой цинк не во внутреннюю, а во внешнюю среду.
Температурный режим воды оказывает существенное влияние и на перераспределение микроэлемента между отдельными органами. Наибольшее количество цинка при 18 °C было в печени, затем в кишечнике, почках и мышечной ткани растительноядных рыб. При температуре 25 °C наибольшая концентрация металла отмечалась в кишечнике, почках, печени и мышцах. По содержанию цинка при 28 °C органы и ткани распределяются в следующем порядке: почки>кишечник>кожа>кровь. В последнем случае уровень микроэлемента во многих органах был ниже, чем при температуре 25 °C и практически был равен его величине при 18 °C, за исключением содержания в коже и крови белых амуров.
Отмеченные особенности тканевого распределения цинка под влиянием температуры окружающей среды обусловлены воздействием на интенсивность обменных процессов в организме рыб, а не изменением абсорбции цинка жабрами (Карпюк и др., 2002). Об этом косвенно свидетельствуют наши данные по изучению распределения цинка при его пероральном введении. Применение цинка в дозе 150мкг вызывало наибольшее накопление металла в организме рыб при их содержании в воде с температурой 25 °C. Более низкая температура воды (18°С) и высокая (28°С) препятствовали аккумуляции микроэлемента. Приведенные данные полностью согласуются с результатами исследования о влиянии температурного режима воды на распределения цинка в организме белого амура при поступлении металла из среды обитания, т. е. из воды. По-видимому, влияние температуры обусловило изменение интенсивности обменных процессов, а следовательно, и различную потребность рыб в микроэлементе, которая возрастает по мере увеличения температуры воды.
Повышенная утилизация цинка при таких условиях сопровождается и более быстрым выведением его из организма (Гульт, Сушкова, 1970; Buhler, Kagi, 1974; Cross et al., 2005). Этим можно объяснить потерю цинка органами и тканями белого амура при повышении температуры воды до 28 °C. Эта потеря, как показали наши эксперименты, может быть полностью восполнена за счет добавочного введения микроэлемента в дозах 250 и 400мкг/л.
Анализируя результаты исследования выделения цинка из организма растительноядных рыб, мы пришли к выводу, что независимо от путей его поступления этот микроэлемент выводится, в основном, с фекальными массами. Выведение же металла с мочой составляет лишь очень незначительную часть его общей экскреции. Хотя нами не учитывалось возможное выведение цинка через жабры, наши эксперименты с пероральным потреблением солей и последующим выведением их показатели, что возможная доля жаберной экскреции не может составить значительных величин. Необходимо, однако, отметить, что трансжаберный путь поступления цинка при определенных обстоятельствах возможно и может иметь большой удельный вес в удовлетворении потребностей организма в данном микроэлементе по сравнению с пероральным (Rentro et al., 1975; Карпюк и др., 2002). Ещё в работах Г. Д. Лебедевой и Г. А. Кузнецовой (1967) было показано, что при одинаковой концентрации микроэлемента в воде и пище организм карпов утилизирует его из воды на 50−90% больше, чем из пищи. В наших исследованиях содержание цинка в мышцах, печени и других органах изменялось незначительно при его пероральном ведении или эквивалентном изменении концентрации цинка в воде. Это позволяет сделать вывод о равнозначном удельном весе изученных нами путей поступления цинка в организм белого амура в конкретных условиях постоянного эксперимента.
Обращает на себя внимание тот факт, что с увеличением концентрации цинка в воде возрастает его экскреция с фекалиями. Она увеличивается с повышением температуры среды обитания рыб. Эти данные позволяют нам говорить о том, что цинк поступает из плазмы крови в кишечник, откуда он вместе с десквамированным эпителием переходит в фекальные массы. Этот вывод подтверждается и результатами измерения концентрации металла в стенке кишечника, которая увеличивалась параллельно содержанию цинка в воде. Можно думать, что часть выделяемого с фекалиями микроэлемента поступает в кишечник также с желчью и секретом поджелудочной железы. Такое предположение вполне согласуется с нашими данными, свидетельствующими о значительном увеличении концентрации цинка в желчи, при содержании рыб с его повышенным уровнем.
Сопоставление интенсивности выведения цинка с фекалиями и мочой показало, что ренальный путь экскреции этого микроэлемента не имеет существенного значения. При поступлении цинка через желудочно-кишечный тракт его экскреция из организма белого амура была значительно выше с фекалиями, чем с мочой. Преимущественное выделение цинка пищеварительной системой, а не почками, может быть связано с образованием комплексных соединений микроэлемента белками и другими крупномолекулярными соединениями крови не поддающихся фильтрации в почечных клубочках, что и определяет невысокий уровень экскреции с мочой этого элемента. В то же время, такие комплексы могут разрушаться в печени, в результате чего освободившийся цинк выделяется с желчью в просвет кишечника. Такое наше предположение подтверждается данными о значительном увеличении концентрации цинка в желчи уже через несколько часов после пребывания белых амуров в среде с повышенным содержанием микроэлемента. Подобные механизмы выделения катионов, образующих комплексные соединения с белками, хорошо изучены для ионов кальция (Романенко, 1965, 1975, 1978). В обмене воды и солей существенная роль принадлежит жаберному аппарату рыб (Crespo et al., 1978; Shirai, Utida, 2000). Анализ проведенных экспериментов показал, что концентрация цинка в этом органе возрастает с увеличением его поступления в организм, как через кишечник, так и через жабры. Однако при пероральном введении микроэлемента, его количество в жабрах значительно больше, чем при добавлении цинка в воду. Нам представляется, что из этого можно сделать вывод о возможной экскреции цинка жаберным эпителием (8Ьак1, Моп, 1995).
Следовательно, цинк может легко усваиваться белым амуром как при трансжаберном, так и при пероральном его поступлении. Степень накопления цинка в тканях рыб определенным образом зависит от дозы экзогенного микроэлемента, температуры и ионного (кальций) состава воды.
Как уже отмечалось, с повышением температуры среды обитания рыб возрастает интенсивность выделения цинка с мочой и калом. Это позволяет сделать вывод о связи метаболизма данного элемента с общим уровнем процессов метаболизма в организме белого амура.
Анализируя вышеизложенное необходимо отметить, что биогеохимические условия жизни гидробионтов имеют решающее значение в таких процессах как поступление микроэлементов в организм, его распределение по органам и тканям, утилизация и выведение металла. Становится очевидным, что в разных биогеохимических условиях потребность в цинке у гидробионтов будет различной. Установление оптимальных доз микроэлемента в каждой конкретной ситуации является чрезвычайно важным условием не только для удовлетворения потребности в нем рыб, но и для повышения рыбопродуктивности различных типов водоемов России.
