Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств

Диссертация: Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В. Н. Тихомирову за внимательное отношение и руководство этой работой, А. П. Меликяну за всестороннее обсуждение работы и ценные критические замечания, Р. П. Барыкиной, Н. В. Глотову, И. А. Губанову, С. Р. Майорову, В. С. Новикову, С. В. Полевовой, Ю. Р. Роскову, Е. Э. Северовой, Д. Д. Соколову, З. Г. Улле, Н. Н. Цвелеву, И. А… Читать ещё >

Содержание

  • Материалы и методика
  • Глава 1. Основные этапы изучения рода Lotus
    • 1. 1. Обзор важнейших работ по внутриродовой систематике рода Lotus L
    • 1. 2. История изучения группы Lotus corniculatus
      • 1. 2. 1. Объем вида Lotus corniculatus в линнеевском понимании
      • 1. 2. 2. Проблема выделения Lotus uliginosus Schltuhr и близких видов
      • 1. 2. 3. Объем и состав группы Lotus corniculatus
    • 1. 3. История изучения группы Lotus an’giisiissMus
    • 1. 4. Данные по сравнительной анатомии видов рода Lotus L
    • 1. 5. Данные биохимии
      • 1. 5. 1. Изучение фенольных соединений
      • 1. 5. 2. Изоферментный анализ
      • 1. 5. 3. Полиморфизм цианогенеза
  • Глава 2. Обзор таксономически важных морфологических признаков
    • 2. 1. Строение побегов и жизненные формы
      • 2. 1. 1. Строение побегов
      • 2. 1. 2. Жизненные формы
      • 2. 1. 3. Вегетативное размножение
    • 2. 2. Признаки строения листьев
    • 2. 3. Опушение разных частей растения
    • 2. 4. Строение элементарных соцветий в секции Lotus
    • 2. 5. Форма чашечки
    • 2. 6. Признаки венчика
    • 2. 7. Андроцей
    • 2. 8. Гинецей
    • 2. 9. Плоды
  • Глава 3. Особенности кариологии рода Lotus L. и репродуктивные отношения в секции Lotus
    • 3. 1. Хромосомные числа в роде Lotus
    • 3. 2. Хромосомные числа в секции Lotus
    • 3. 3. Кариотипы в роде Lotus
    • 3. 4. Нарушения мейоза у Lotus corniculatus и близких видов
    • 3. 5. Результаты изучения хромосом у видов группы L. corniculatus на территории Европейской России и сопредельных стран
    • 3. 6. Отношения скрещивания в группе L. corniculatus
      • 3. 6. 1. Скрещиваемость в культуре
      • 3. 6. 2. Естественная гибридизация в роде Lotus
    • 3. 7. Системы скрещивания в секции Lotus
  • Глава 4. Палиноморфологическая характеристиика представителей группы Lotus corniculatus и использование признаков строения пыльцевых зерен в систематике
    • 4. 1. Обзор работ по палиноморфологии трибы Loteae и рода Lotus
    • 4. 2. Результаты изучения пыльцы видов рода Lotus Европейской России и сопредельных территорий
      • 4. 2. 1. Описание пыльцевых зерен изученных видов группы L. corniculatus (L. corniculatus, L. tenuis, L. krylovii, L. shoelleri, L. stepposus и L. peczoricus)
      • 4. 2. 2. Анализ признаков пыльцевых зерен у диплоидных и тетраплоидных представителей группы L. corniculatus
      • 4. 2. 3. Анализ процента стерильных пыльцевых зерен в популяциях видов группы//, corniculatus
  • Глава 5. Использование признаков строения семян в систематике рода Lotus и секции Lotus
    • 5. 1. Современные представления о строении семян представителей подсемейства Papilionoideae и, в частности, рода Lotus
    • 5. 2. Признаки внешней морфологии семян представителей секции Lotus
      • 5. 2. 1. Общая характеристика признаков
      • 5. 2. 2. Описания семян
    • 5. 3. Ультраструктура семян и ультраскульптура экзотесты представителей секции Lotus
      • 5. 3. 1. Ультраструктура семян
      • 5. 3. 2. Ультраскульптура экзотесты
  • Глава 6. Изучение изменчивости видов группы Lotus corniculatus с помощью методов статистического анализа данных
    • 6. 1. Изучение изменчивости отдельных признаков
      • 6. 1. 1. Длина стебля
      • 6. 1. 2. Признаки листа
      • 6. 1. 3. Признаки опушения
      • 6. 1. 4. Среднее число цветков в элементарном соцветии на растении
      • 6. 1. 5. Длина цветка
      • 6. 1. 6. Признаки чашечки
      • 6. 1. 7. Изучение изменчивости в гибридных популяциях
      • 6. 1. 8. Изменчивость признаков Lotus stepposus при культивировании
    • 6. 2. Изучение географической изменчивости отдельных признаков в группе Lotus corniculatus
    • 6. 3. Применение методов многомерного анализа в систематике группы Lotus corniculatus
      • 6. 3. 1. Введение в многомерные методы анализа
      • 6. 3. 2. Анализ всех изученных 57 популяций группы L. corniculatus методом факторного анализа
      • 6. 3. 3. Анализ трех разновидностей L. corniculatus
      • 6. 3. 4. Дискриминантный анализ опушенных рас комплекса
    • L. corniculatus
      • 6. 3. 5. Дискриминантный анализ голых рас комплекса/, corniculatus
      • 6. 3. 6. Изучение взаимоотношений между Lotus corniculatus v. hirsutus и L. stepposus
      • 6. 3. 7. Анализ взаимоотношений Lotus tenuis и L. stepposus
      • 6. 3. 8. Анализ взаимоотношений диплоидных видов L. krylovii, L. schoelleri и L. tenuis
  • Глава 7. Ключ для определения видов секции Lotus Европейской России и сопредельных государств и конспект секции Lotus
    • 7. 1. Ключ для определения видов секции Lotus, встречающихся на территории Европейской России и сопредельных государств
    • 7. 2. Конспект секции Lotus
  • Обсуждение результатов
  • Выводы

Таксономическая ревизия секции Lotus рода Lotus L. (Leguminosae) на территории Европейской России и сопредельных государств (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Представления о видовом составе рода Lotus L. на территории Европейской России и сопредельных государств (Миняев, Улле, 1987) отличается от традиционно принимаемых в Европе (Ball, Chrtkova-Zertova, 1968), что отражает, с одной стороны, своеобразие видового спектра Lotus изучаемой территории, а с другой стороны, различные трактовки межвидовых границ и объема принимаемых таксонов в отечественных и зарубежных обработках рода. Особенно сложным в таксономическом отношении является комплекс Lotus corniculatus, на объем и состав которого не существует однозначной точки зрения и среди зарубежных авторов. Достаточно отметить, что границы между одними и теми же видами этого комплекса различно принимаются авторами обработок Lotus для «Flora of Turkey» (Heyn, 1970), «Flora of Iraq» V.

Townsend, 1974) и «Flora Iranica» (Chrtkova-Zertova, 1984). Собственно Lotus corniculatus является одним из наиболее изменчивых видов рода, что обусловлено, по-видимому, как его обширным ареалом и широкой экологической амплитудой, так и его возможной гибридной природой.

В отечественной систематике долгое время господствовала концепция «мелких видов», поддерживаемая Л. А. Куприяновой (1937, 1945), С. В. Юзеачуком (1951), М. В. Клоковым (1953, 1961), Н. А. Миняевым, З. Г. Улле (Миняев, 1957, 1970; Миняев и Улле, 1977, 1987) и рядом других исследователей, выполнявших обработки рода Lotus для различных регионов бывшего СССР. Из состава L. corniculatus этой территории был выделен и описан ряд «мелких» видов, самостоятельность которых вызывает сомнение и требует дополнительной проверки.

Однако вопрос о видовом составе и границах комплекса L. corniculatus нельзя решать изолированно от проблем внутриродовой систематики Lotus, которые также далеки от окончательного разрешения.

В связи с этим целесообразно провести исследование ближайших к L. corniculatus групп лядвенцев, вместе с ним составляющих секцию Lotus.

Состав видов секции Lotus и отдельных ее групп (в особенности, групп L. corniculatus и L. angustissimus) также требует серьезной ревизии. Границы наиболее изменчивого вида секции, L. corniculatus, требуют пересмотра, а самостоятельность выделяемых из его состава «мелких» видов — тщательной проверки с применением различных таксономических методов.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящего исследования является проведение таксономической ревизии секции Lotus на территории Европейской России и сопредельных государств.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить наиболее важные диагностические и таксономические признаки для разграничения видов секции Lotus.

2. Установить видовой состав представителей секции Lotus на территории Европейской России и сопредельных стран.

3. Уточнить распространение видов секции на изучаемой территории.

4. Установить структуру комплекса Lotus corniculatus и уточнить его границы в пределах секции Lotus.

Научная новизна.

Впервые проведено изучение внутрии межпопуляционной изменчивости представителей комплекса L. corniculatus на территории Европейской России и сопредельных стран. Изучены хромосомные числа четырех видов этого комплекса, причем у одного из них впервые. Предложен к описанию новый вид секции Lotus. Проведена типификация нескольких видов Lotus. Проведено изучение изменчивости основных морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер и ультраструктуры семян, а также размеров и строения пыльцевых зерен ряда представителей секции Lotus. Выявлены новые диагностические признаки видового и секционного уровня. Уточнен объем секции Lotus в мировом объеме и внесены коррективы в систему рода Lotus. На территории Европейской России и сопредельных стран проведено изучение географической изменчивости ряда основных морфологических признаков комплекса L. corniculatus. Для видов секции Lotus изучаемой территории построены точечные карты ареалов.

Практическая значимость.

Представители рода Lotus — широко распространенные растения. Их точное определение важно не только для целей систематики и флористики, но и при проведении экологических, сельскохозяйственных и фармакологических исследований. Многие из видов LQtus известны как ценные кормовые растения, содержащие большое количество легко усваиваемых белков, каротина, аскорбиновой кислоты, Сахаров и других ценных веществ (Мухина, 1993). Онй известны и как хорошие медоносы. В связи с этим лядвенцы широко культивируются во многих странах Европы, в том числе и в России. Активное использование лядвенцев в качестве кормовых растений с 30-х годов нашего столетия началось и в Северной Америке (в США и Канаде), куда были завезены некоторые виды Старого Света (Grant et Marten, 1985). Лядвенцы были завезены и введены в культуру также в страны Южной Америки (Аргентину, Бразилию, Чили, Уругвай), в Австралию и Новую Зеландию, в Индию. Кроме наиболее широко культивируемого вида Lotus corniculatus L. возделываются и другие представители этого рода, преимущественно из секции Lotus (L. tenuis Waldst. et Kit. ex Willd., L. krylovii Schischk. et Serg., L. pedunculatus Cav. и др.).

Накопление в растениях лядвенцев, особенно в цветках, синильной кислоты, ядовитой для животных, делает насущной задачу изучения этого явления и выведения путем селекции бесцианистых сортов или сортов с низким содержанием HCN. Всестороннее изучение, не только генетическое и биохмическое, но и морфолого-систематическое, разных представителей рода Lotus может дать ценный материал для этих исследований.

В США и Канаде остро стоит проблема значительной потери семян лядвенцев с вскрывающимися бобами. Изучение разных видов Lotus с точки зрения их морфологии и потенциала скрещиваемости как перспективных для выведения сортов с невскрывающимися бобами весьма актуально.

Материалы диссертации могут быть использованы при составлении «Флор» и определителей растений, для дальнейшей разработки вопросов морфологии и систематики рода Lotus и других родов бобовых, могут быть использованы в учебном процессе и в методическом плане при проведении систематических исследований сходного направления.

Апробация работы.

Материалы настоящей диссертации были доложены на 18 научной конференции молодых ученых биологического факультета МГУ (апрель 1987 г.), III молодежной конференции ботаников Ленинграда (апрель 1990 г.), заседании секции ботаники Московского Общества Испытателей Природы (апрель 1992 г.), IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (май 1992 г.), 1-ой Международной конференции молодых исследователей «Флора Карпат. Актуальные проблемы систематики, флористики и фитогеографии» (сентябрь 1992 г.), VI совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (1993 г.), IX Московском совещании по филогении растений (декабрь 1996 г.), 13th Symposium Morphology, Anatomy and Systematics (Leuven, Бельгия, апрель 1997 г.) и на заседаниях кафедры высших растений Биологического факультета МГУ.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю В. Н. Тихомирову за внимательное отношение и руководство этой работой, А. П. Меликяну за всестороннее обсуждение работы и ценные критические замечания, Р. П. Барыкиной, Н. В. Глотову, И. А. Губанову, С. Р. Майорову, В. С. Новикову, С. В. Полевовой, Ю. Р. Роскову, Е. Э. Северовой, Д. Д. Соколову, З. Г. Улле, Н. Н. Цвелеву, И. А. Шанцеру, А. Б. Шипунову, О. В. Юрцевой, С. Б. Язвенко за критический анализ нашей работы и высказанные замечания и рекомендации. Автор признателен всем сотрудникам кафедры высших растений МГУ за помощь в работе. Автор глубоко признателен руководству кафедры высших растений, Ботанического сада МГУ и межкафедральной лаборатории электронной микроскопии за предоставление возможности проведения необходимых исследований. Автор искренне признателен своим коллегам Е. С. Бабаевой, Н. Н. Сычак, А. А. Кагало, Л. В. Гинде, В. М. Остапко, О. В. Стефанчук, И. Рериха, И. С. Шереметьевой, Г. Ю. Клинковой, Л. А. Крамареыко за помощь в сборе материала. Автор благодарит Л. Ф. Генову, С. В. Саксонова и Р. Н. Уткину, А.М.АгатЬат и М. Ка^^исЫ, приславших гербарный материал и семена для исследований, а также М. Уе1ауоз, СИЛарлз и А.8аЩап&е1о, приславших фотографии и ксерокопии типового и редкого аутентичного материала. Автор благодарит А. Г. Девятова за помощь в микросъемке и А. П. Сухорукова за помощь в переводе статей с немецкого языка. Автор выражает признательность руководству институтов и гербариев, приславших материалы для исследований или предоставивших возможность работать с гербарными коллекциями, в том числе: Гербария им. Д. П. Сырейщикова МГУ, Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, Гербария Главного Ботанического сада РАН, Института ботаники им. Холодного АН Украины (г.Киев), Гербария кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, Гербария Коми филиала РАН, Института экспериментальной ботаники АН Белоруссии (Минск), Королевских Ботанических Садов (г.Кью), Музея Естественной Истории г. Вена), Национального Музея (г.Прага), Национального Ботанического Сада Бельгии (г.Мёзе), Ботанического Музея (г.Хельсинки) и других.

Материалы и методика.

Изучение изменчивости морфологических признаков комплекса Lotus corniculatus L. s. /. Материалом для изучения изменчивости морфологических признаков послужили выборки из популяций, данные о которых представлены в таблице 1 Приложения 1. Большинство выборок представляют собой массовые гербарные сборы, произведенные нами самостоятельно или с помощью коллег в различных частях Европейской части бывшего СССР в 1986;1994 гг. (популяции 1, 4—10, 13—20, 31—35, 38—43, 51—52).

Наблюдения за видами в природе проводились как во время наших самостоятельных экскурсий и летних поездок, так и благодаря участию в летних практиках кафедры высших растений МГУ, в экспедициях Донецкого Ботанического сада в Донецкой области и Главного Ботанического сада РАН в Нижнее Поволжье. Часть популяционного гербарного материала была любезно собрана по нашей просьбе или предоставлена коллегами-ботаниками из разных организаций (популяции 2—3, И—12, 21, 28, 50, 53—54). Для видов, популяционный материал по которым отсутствовал или был недостаточен, мы использовали так называемые «сборные выборки», представляющие собой совокупность гербарных образцов, собранных в одном или близко расположенных нескольких местонахождениях и изученных нами на материале отечественных и зарубежных Гербариев («сборные выборки» 22— 27, 29−30, 36, 37, 44—49, 55—57). Всего изучено 57 выборок, общее количество популяционного материала — 978 особей.

На всех особях из популяционного материала (за исключением нескольких образцов из популяции 45) проводились измерения 20 морфологических признаков, данные о которых представлены в таблице 2 Приложения 1. На каждом образце по каждому признаку проводилось по несколько измерений, потом данные по образцу усреднялись. В работе использовался бинокулярный микроскоп МБС-1, измерения производились с помощью линейки и окуляр-микрометра. Зарисовки мак-роморфологических признаков производились с помощью рисовального аппарата РА-4. Первоначальный набор изучаемых признаков был намного шире и включал около 60 признаков. На последующих этапах в анализ были включены только признаки, показавшие наибольшее межпопуляционное варьирование и имеющие наибольшее значение для диагностики и систематики таксонов изучаемой группы.

Для изучения изменчивости признаков L. stepposus в культуре семена этого вида из locus classicus (Донецкая обл., заповедник «Хомутовская степь») были высеяны в открытый грунт на территории Ботанического сада МГУ. Наблюдения за растениями и их измерения проводились в 1993;1994 гг.

Кроме популяционных сборов при изучении таксонов комплекса L. corniculatus использовался гербарный материал из отдельных точек, расположенных в разных частях ареалов изучаемых видов. Эта часть материала включает образцы из следующих Гербарных хранилищ: BR, DNZ, G, Н, К, KW, LE, LECB, LW, LWS, МНА, MSK, MW, PR, SYCO, US, W (индексы приведены по Index Herbariorum), а также из гербариев заповедника «Слитере», Окского Государственного заповедника, кафедр ботаники Ульяновского и Волгоградского Педагогических Университетов.

Изучение других представителей секции Lotus и близких к ним видов этого рода — представителей групп Lotus uliginosus Schkuhr, L. delortii Timb.-Lagr., L. glareosus Boiss. et Reuter, L. stenodon (Boiss. et Heldr.) Heldr., L. angustissimus L., а также ряда близких видов этого рода — проводилось на материале гербарных коллекций, перечисленных выше. Списки изученных образцов приведены в Приложении 3. По виду Ь. и^тозт изучен один популяционный сбор (популяция 50 —- см. таб. 1).

Изучение хромосомных чисел проводилось в 11 популяциях и 4 дополнительных местонахождениях, данные о которых приведены в таблице 3.3 Приложения 1. Хромосомные числа подсчитывались в кончиках корней проростков семян, на давленых препаратах. Семена скарифицировали надрезанием семенной кожуры на боковой части семени. Затем их помещали на влажную фильтровальную бумагу в чашки Петри в холодильник до набухания, а после этого в помещение с комнатной температурой. Применялись 2 способа предобработки корешков: водной эмульсией а-монобромнафталина в течение 2 ч. при комнатной температуре и 0,05% раствором колхицина в течение 1 ч. Первый способ показал более стабильные результаты. Далее корешки фиксировали в фиксаторе Кларка (96% этиловый спирт: ледяная уксусная кислота = 3:1). Окрашивание проводили 2% ацетоорсеином. Корешки давили в 45% уксусной кислоте. Отдельные метафазные пластинки зарисовывали. В работе использовался световой микроскоп МББ-1. Отдельные метафазные пластинки зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-4.

Изучение пыльцы проводилось в 24 популяциях и двух дополнительных местонахождениях с применением световой микроскопии (сведения об изученном материале представлены в таблице 3 Приложения 1). Пыльцу брали с одного-нескольких образцов из каждой популяции. Пыльцу обрабатывали стандартным ацетолизным методом по Эрдтману (Эрдтман, 1956). Для каждой популяции проводили измерения 10—30 пыльцевых зерен по 9 признакам:

1) полярный диаметр (мкм);

2) экваториальный диаметр (мкм);

3) длина борозды (мкм);

4) ширина борозды (мкм);

5) длина оры (меридиональный диаметр) (мкм);

6) ширина оры (экваториальный диаметр) (мкм);

7) расстояние между концами борозд в экваториальном положении (мкм);

8) толщина экзины на полюсе (мкм);

9) толщина экзины на экваторе (мкм).

Были также вычислены значения трех индексов:

10) полярный индекс (отношение полярного диаметра к эквато-ральному);

11) индекс борозды (отношение длины борозды к полярному диаметру);

12) индекс оры (отношение длины оры к ее ширине).

Использовался световой микроскоп МББ-1 и окуляр-микрометр

МОВ-1−15х. В образцах подсчитаны процентные соотношения разных размерных классов пыльцевых зерен (последнее для тех популяций, в которых пыльца имела выраженные градации по размеру). Сделаны описания морфологии пыльцевых зерен. Проведено сравнение размеров пыльцевых зерен у диплоидов и тетраплоидов, как по отдельным признакам, так и с применением методов многомерного анализа. В образцах из 17 популяций, относящихся к 6 видам группы Ь. согтси1аШя и некоторым гибридам, проведен подсчет процента стерильных пыльцевых зерен. Для этой цели пыльцу красили пропионовым кармином и в выборке объемом не менее 300 пыльцевых зерен проводили подсчет неокрашенных зерен, которые мы считали стерильными.

Внешняя морфология и скульптура поверхности экзины пыльцевых зерен представителей 15 популяций 6 видов группы Ь. согтсиШш и одного образца Ь. рагугАогия Вея!, из группы Ь. angustгssimus (см. таблицу 3) изучены с применением сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Hitachi-S405A.

Морфология семян изучена в 13 популяциях и 10 дополнительных местонахождениях 7 видов группы L. cornicuilatus, а также на отдельных образцах L. uliginosus Schkuhr из одноименной группы и двух видов группы L. angustissimus L. Семена представителей 9 видов этих трех групп изучены с применением СЭМ (список изученного материала по семенам см. в таблице 4 Приложения 1). С использованием СЭМ изучены ультраструктура семян в области рубчика, ультраскульптура поверхности экзотесты на боковой стороне семени и около рубчика и ультратонкое строение семенной кожуры на сколах. Подробнее об исследованных признаках семян см. в главе 5.

Изучение географической изменчивости 18 признаков (всех признаков, представленных в таблице 2 Приложения 1, кроме длины чашечки и угла отклонения волосков) проведено на 41 популяциях на территории Европейской России и сопредельных стран (популяции 1— 34, 36, 38—42 и 44 по таблице 1). Значения признаков были разбиты на классы (таблица 2), для каждой популяции по каждому признаку была построена секторная диаграмма частот встречаемости отдельных классов значений. Секторные диаграммы были нанесены на карту и проанализированы. Для 42 популяций изучена связь изменчивости морфологических признаков со следующими климатическими параметрами: Т — суммой температур за период со среднесуточными температурами > 10° С, R — суммой осадков за то же время, SEL — гидротермическим коэффициентом Селянинова. Значения климатических параметров были взяты из Климатологического справочника СССР для метеостанций, ближайших к точкам сбора материала (Климатологический справочник СССР, 1964,1965, 1967, 1968, 1969).

Проведен статистический анализ популяционных данных на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ Statistica for Windows (версии 4.3 и 5.0). По отдельным признакам для каждой изученной популяции построены диаграммы типа «Усатый ящик», позволяющие оценить достоверость различий между ними. Для гибридных популяций построены двумерные диаграммы разброса по отдельным признакам. Проведено сравнение гибридов и их родительских таксонов по степени изменчивости основных диагностических признаков, которая оценивалась через коэффициент вариации.

Общий массив данных по 57 популяциям обработан с помощью метода факторного анализа, при этом каждая популяция в анализе была представлена одной точкой со средними по популяции значениями всех признаков. Далее группы близких видов и части комплекса L. corniculatus анализировались отдельно методами факторного и дис-криминантного анализа, при этом каждому образцу соответствовала отдельная точка.

На основе персональной версии информационной системы FLORIN ver. 1.13 создана база данных по роду Lotus, включающая сведения о 227 видах этого рода, в том числе действительные названия и синонимы, сведения о протологах и цитировании в литературных источниках, а для части таксонов также приведены морфологические описания и цитаты типовых образцов, списки изученного гербарного материала, комментарии (Kramina et Sokoloff, 1997). Последняя версия базы данных опубликована в Internet http://www.florin.ru/florin/db/lotus.html).

Для видов и некоторых внутривидовых таксонов рода Lotus секции Lotus, распространенных на территории Европейской России и сопредельных государств (L. corniculatus L. var. corniculatus, L. corniculatus var. hirsutus Koch, L. corniculatus var. kochii Chrtkova-Zertova, L. tenuis Waldst. et Kit. ex Willd., L. krylovii Schischk. et Serg., L. schoelleri Schweinf., L. stepposus Kramina, L. peczoricus Min. et Ulle, L. angustissimus L. и L. uliginosus Sckuhr), по материалам изученных образцов построены точечные карты ареалов.

Выводы.

1. Секция Lotus рода Lotus в мировом объеме включает 31 вид, из которых в Европейской России и сопредельных государствах встречаются восемь. Шесть из них относятся к группе L. comiculatus, а еще два, L. uliginosus Schkuhr и L. angustissimus L. мы считаем целесообразным поместить в особые группы, центр разнообразия которых лежит за пределами Восточной Европы.

2. В секции Lotus, единственной в пределах рода, преобладает основное число хромосом х=6, которое характерно для большинства групп секции. В группе L. angustissimus представлено также х=7 (у трех из восьми видов), а у одного из двух видов группы L. glareosus — х=5. Эволюция рода Lotus и близких родов, по-видимому, шла в сторону уменьшения основного числа хромосом от 7 к 6 и 5, с переходом к полиплоидии в Старом Свете.

3. Для разграничения групп видов в секции Lotus наиболее важны признаки жизненной формы, строения побеговой системы, характера опушения и строения семян.

4. Изучение географического распространения представителей группы L. comiculatus, а также индивидуальной, внутрии межпопуляционной изменчивости, в том числе с применением методов многомерного анализа, подтверждает видовую самостоятельность следующих таксонов: L. comiculatus L., L. tenuis Waldst. et Kit. ex Willd., L. krylovii Schischk. et Serg., L. schoelleri Schweinf., L. peczoricus Min. et Ulle и нового для науки диплоидного вида L. stepposus Kramina (2п=12). С другой стороны, L. ambiguus Bess., L. arvensis Pers., L. balticus Min., L. callunetorum (Juxip.) Min., L. caucasicus Kupr., L. dvinensis Min. et Ulle, L. komarovii Min., L. olgae Klok., L. ruprechtii Min. L. tauricus Juz. и L. zhegulensis Klok. следует считать синонимами L. comiculatus s. 1.

5. Виды группы L. comiculatus не полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и между ними возможна гибридизация.

6. В группе L. corniculatus представлены диплоиды с 2п=12 и тетраплоиды с 2п=24, а для вида L. alpinus отмечены также и гексаплоиды с 2п=36.

7. Для разграничения видов внутри группы L. corniculatus наиболее значимы следующие признаки: длина цветка, число цветков в соцветии, соотношение длин зубцов и трубки чашечки, форма зубцов чашечки, индексы листочков средних и верхних листьев побега, плотность опушения чашечек и листьев, длина и угол отклонения волосков на чашечке.

8. В группе L. corniculatus обнаружено наличие средней и сильной линейной зависимости размеров и индексов листочков и плотности опушения от климатических параметров: суммы температур за период со среднесуточными температурами > 10 °C и гидротермическим коэффициентом Селянинова. В изменчивости размеров и индексов листочков, плотности опушения, размеров цветков, числа цветков в соцветии и других признаков выявлена тенденция к клинальному характеру с северо-запада на юго-восток Европейской России и прилегающих стран, что связано как с адаптацией растений к постепенным изменениям климата, так и с географической сменой одних таксонов группы другими.

9. Представители группы L. corniculatus сходны по палиноморфологическим признакам, однако образцы разного уровня плоидности различаются средними показателями размерных характеристик.

10. Признаки внешней морфологии, ультраструктуры и ультраскульптуры семян четко отличают виды L. angustissimus и L. uliginosus от видов группы L. corniculatus. Признаки семян вида L. corniculatus наиболее изменчивы. Соотношение высот клеток эпидермы и гиподермы семян изученных видов секции Lotus носят видоспецифический характер.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Е. Род Lotus L. // Флора Армении. Т. 4: Mimosaceae — Juglandaceae / Ред. А. Л. Тахтаджян. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР. 1962. С.90—93.
  2. Ф.Д., Боумэн Ф. 12. Семя: структура // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. Т.2. / Пер. с англ.1- под. ред. И. П. Ермакова. М.: ВО Агропромиздат. 1990. С. 150— 198.
  3. Борисова. Род Lotus L. // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 8-е изд., испр. и доп. / Под. ред. Б. К. Шишкина. М., Л.: Сельхозгиз. 1954.
  4. Борисова. Род Lotus L.7/ в кн.: Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд., испр. и доп. / Под. ред. Б. К. Шишкина. Л.: Колос. 1964.
  5. А.Г. Заметка о Lotus krylovii Schischk. et Serg. // Сист. зам. Герб. Томск. Ун-та. 1965. No.83. С. 12.
  6. Буш Н. Таблица для определения крымско-кавказских видов p. Lotus (Tourn.) L. (ind. Tetragonolobus Scop.) // Тр. Бот. сада Юрьев, ун-та. 1903. Т. 4, вып. 2. С. 106—108.
  7. В.В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1992. 23с.
  8. В.В. Специализация структур семенной кожуры у представителей рода Melilotos // Бюл. Гл. бот. сада. 1993. Вып. 167. С.133—140.
  9. В.Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука. 1966. 367с.
  10. Ю.Гапочка Г. П. Пыльцевые зерна представителей семейства Fabaceae Lindl, s.str. Европейской части России // Аэрозоли. 1997. Т. ЗВ. No.l. С.9—21.
  11. В. Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1957. Т. 62, вып. 6. С.35—57.
  12. Т. Таблица для определения видов и разновидностей p. Lotus L., встречающихся в Европейской России и на Кавказе, и схемы их распространения // Тр. Бюро прикл. бот., сел. 1915. Т. 8. С.1025—1057.
  13. A.A. 1952. Флора Кавказа. 2-е изд., перераб. и доп. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР. III, XXI, 453с., 528 карт.
  14. В.Е. Многомерная биометрия для антропологов. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1983. 228с.
  15. Е.А., Улле З. Г. Кариологическое изучение трех видов рода Lotus (Fabaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70. No.5. С.672—674.
  16. H.H. Московская флора, или Описание высших растений, и ботанико-географический обзор Московской губернии. М. 1866. XIX, 718с.
  17. H.H. Московская флора. Изд. 2-е, испр. и доп. / Под ред. П. Ф. Маевского. М. 1889. XXXVIII, 760с.
  18. Климатологический справочник СССР. Л. 1964. Вып. 8, ч.2. Вып. 29, ч.2. 1965. Вып. 3, 5,. 7, 12, 28, части 2. 1967. Вып. 8, ч.4. Вып. 10, ч.2. 1968. Вып. 3, 5,7, 12, 28, 29, части 4. 1969. Вып. 10, ч.2.
  19. М.В. 1953. Заметка о некоторых критических видах лядвенца // Бот. мат. (Ленинград). Т.15. С.145—149.
  20. М.В. Новые украинские мотыльковые // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. Л. 1961. Т.21. С.233—242.
  21. Т.Е. Изучение географичекой изменчивости отдельных морфологических признаков Lotus corniculatus L. s. 1. (Leguminosae Juss.)в европейской России и на сопредельных территориях // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1992. Т. 97, вып. 6. С. 108−119.
  22. Т.Е., Тихомиров В. Н. Внутрипопуляционная изменчивость отдельных признаков Lotus corniculatus L. s. 1. (Leguminosae) на территории европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1991. Т. 96, вып. 6. С.117—126.
  23. В.И. О двух видах Lotus L. сибирской флоры // Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1990. No.88. С. 13—16.
  24. JI.A. Новый однолетний лядвенец // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. Л. 1937. Т. 7. С.37—39.
  25. Л.А. Род Лядвенец — Lotus L. // Флора СССР. Т. 11. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1945. C.284—297.
  26. Л.А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae—Zygophyllaceae. Л.: Наука. 1978. 184с.
  27. А. Ю. Хромосомные числа некоторых бобовых Северного Кавказа // Бот. журн. 1980. Т. 65, No.6. С.836—843.
  28. А.Ю. Числа хромосом деяких вщцв покритонасшних флори Украши // Укр. бот. журн. 1983. Т. 40, No.l. С.61—63.
  29. H.A. К систематике лядвенца северо-запада европейской части СССР, I // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. Л. 1957. Т. 18. С.119—141.
  30. H.A. Род Lotus L. // Флора Ленинградской области / Под ред. Б. К. Шишкина. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1961. Вып. 3. 268 с.
  31. H.A. 1970. Конспект флоры Псковской области. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та.
  32. H.A. Род Lotus L. // Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1981. С. 235.
  33. H.A., Улле З. Г. Род Lotus L. // Флора Северо-Востока / Под ред. А. И. Толмачёва. Л.: Наука. 1976. Т. 3. С. 163−164.
  34. H.A., Улле З. Г. О видах лядвенца (Lotus L.), встречающихся на северо-востоке европейской части СССР // Новости сист. высш. раст. 1977. Т. 14. С.153—161.
  35. H.A., Улле З. Г. Лядвенец — Lotus L. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука. 1987. С.103—115.
  36. H.A. Род Lotus L. — Лядвенец // Культурная флора: Т. 13. Многолетние бобовые травы / Под ред. Мухиной H.A. и Станкевич А. К. М.: Колос. 1993. С.277—333.
  37. Р.Х. К систематике и географическому распространению на Кавказе Lotus caucasicus Kuprian. ex Juz. // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1989. Вып. 4. No.24. С.97—99.
  38. Р., Ковалевская . 1981. Lotus sergievskiae R.Kam. et Kovalevsk. // Определитель растений Средней Азии. Т. 6. Ташкент: Фан. С.48—50.
  39. A.A. Флора Абхазии. Т. 3. Сухуми: Абгиз. 1948. 332 с.
  40. Опперман П. Lotus elisabethae Opperm. ex Wissjul. // Флора УРСР. Т. 6. Киев: Видав-во АН УРСР. 1954. С. 588, 429- рис. 81.
  41. Н.П., Михайловская И. С. Лядвенец рогатый // Биологическая флора Московской области. Вып. 7. М.: Изд-во Моск. унта, 1983. С.111—127.
  42. С.Ф. Структурная эволюция семян бобовоцветных (пор. Fabales Nakai). Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск. 1985. 36с.
  43. С.Ф. Порядок Fabales. Сем. Fabaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 5: Двудольные. Rosidae I. СПб: Мир и семья—95. 1996. С.264—298.
  44. A.B. Биология твердосемянности. М.: Наука. 1976. 158с.
  45. М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.- Л.: Изд-во АН СССР. 1946. 256с.
  46. И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука. 1952. 391с.
  47. Т.Н. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82. Вып. 5. С.112—127.
  48. Л.П. Заметка о Lotus L. сибирской флоры // Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1965. No.83. С.12—13.
  49. Д.Д. Морфолого-таксономическое исследование рода Anthyllis L. и принципы ревизии системы трибы Loteae DC. (Papilionaceae). Дис. канд. биол. наук. М. 1998. 399с.
  50. А.П., Стрелкова О. С. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений // Полиплоидия у растений. Тр. МОИП. 1962. Т.5. Вып. 5. С.80—82.
  51. Н., Стефанов Б. Флора на България. 3-е изд. София: Университетска печатница. 1948. 1362с.
  52. Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. / Под ред. А. Н. Петунникова. Ч. 2: Раздельнолепестные двудольные. М. 1907. 435с.
  53. Д.П. Определитель растений Московской губернии. М. 1927. 294с.
  54. А.Л., Фёдоров Ан.А. Флора Еревана. Определитель дикорастущих растений Араратской котловины. Л.: Наука. 1972. 394 с.
  55. К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. Пер. с англ. М.: Мир. 1982. 379с.
  56. .А. Сем. Leguminosae — Бобовые, Мотыльковые // Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР:
  57. Иллюстрированное руководство к определению среднерусских семенных и сосудистых споровых растений. 7-е изд., испр. и доп. / Под. общ. ред. В. Л. Комарова. М., Л.: Сельхозгиз. 1940. С.455—485.
  58. Хромосомные числа цветковых растений / Под. ред. Ан.А.Федорова. Л.: Наука. 1969. 928с.
  59. В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М. 1885. 520с.
  60. .К., Сергиевская Л. П. Новый вид рода Lotus L. из Азии // Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1932. No.7—8. С.5—6.
  61. И.Ф. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. Киев. 1895. XXI, 468с.
  62. З.П. О видовом разнообразии рода Lotus L. // в кн.: Флора и растительность Латвийской ССР. Восточно-Латвийский геоботанический район. Рига: Зинатне. 1985. С. 166—172.
  63. С.В. Заметки о некоторых критических и редких растениях Крымской флоры // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та. Л. 1951. Т. 14. С. З— 47.
  64. А.Я. Флористичесие заметки // Юбилейный сборник Общества естествоиспытателей. 1853—1953. Таллин: Эстонгиз. 1953. С.81—115.
  65. С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья—95. 1995. 990с.
  66. Г. П. Бобовые земного шара. Л.: Наука. 1991. 144с.
  67. J.R. 1986. Lotus L. // Mountain flora of Greece. I. / Ed. Strid A. Cambridge: Univ. Press.
  68. Al-Mayah A.-R.A., Al-Shehbaz I.A. Chromosome numbers for some Leguminosae from Iraq // Bot. Notiser. 1977. Vol. 130. Issue 4. P.437—440.
  69. Angulo M.D., Real M.C. A new basic chromosome number in the genus Lotus// Can. J. Bot. 1977. Vol. 55. P.1848—1850.
  70. Arambarri A.M. Illustrated catalogue of Lotus L. seeds (Leguminosae) Fabaceae // Paper presented at the «First International Lotus Symposium» held at Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA, 22−24 March, 1994. 1994. 37 p., 44 figs.
  71. Arambarri A.M., Balatti P.A. Lotus germplasm behaviour in the soil and climate of the Sahado river basin, Argentina // Plant Genet. Res. Newsl. 1999. No. 117.P.27—30.
  72. Arambarri A.M., Colares M.I. Lotus corniculatus L. and L. tenuis Waldst. et Kit. (Leguminosae). Anatomy of the leaf // Lotus Newsletter. 1993. Vol. 24. P.38−40.
  73. Ascherson P., Graebner P. Synopsis der Mitteleuropaischen Flora. Leupzig. 1906−1910. Bd. 6. Abt. 2. VI, 1094s.
  74. Ball P.W., Chrtkova-Zertova A. Genus Lotus L. // Flora Europaea. Vol.2. Cambridge. 1968. P.173—176.
  75. Bauhin C. Pinax Theatri Botanici. Basileae. 1623.
  76. Beck von Mannagetta G.R. Flora von Nieder-Osterreich. Wien, 1892. Hf.2. Abt. 1.431—889, 5s.
  77. Bentham G. Leguminosae // G. Bentham, J.D.Hooker. Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in Herbariis Kewensibus servata. Vol.1. London: Reeve, 1865. P.433—735.
  78. Blaise S., Cartier D., Reynaud, J. Evolution and differentiation of Lotus corniculatus/Lotus alpinus populations from French south-western Alps. I. Morphologic and cyanogenic variations // Evol. Trends Plants. 1991. Vol. 5. P.137—148.
  79. Blaise S., Cartier D. Polyploid complex of Lotus corniculatus L. s. 1. from the South western Alps // Acta Oecologica / Oecologia plantarum. 1988. Vol. 9. No. l.P. 104—105.
  80. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente a Graecia et Aegypto ad Indiae fines Vol.2. Genevae et Basileae. 1872. 1159p.
  81. Boissier E., Reuter G.F. Pugillus Plantarum Novarum Arficae Borealis Hispaniaeque Australis. Geneva, 1852. 132p.
  82. Borsos O. Mikrotaxonomische Bearbeitung der Artengruppe Lotus corniculatus L. agg. in der pannonischen und karpatischen Flora // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. Budapest. 1966. T.12. Fasc. 3—4. S.255—283.
  83. Borsos O. Quantitative anatomical investigations on Lotus corniculatus L. Agg. I. // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. Budapest. 1969. T. 15. Fasc. 3—4. S.227—252.
  84. Borsos O. Comparative anatomical investigations in Lotus corniculatus L. agg.II. // Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Budapest. 1971. T.17.Fasc.3−4. S.321—346.
  85. Brand A. Monographie der Gattung Lotus // Bot. Jahrb. 1898. Bd. 25. S.166—232.
  86. Briggs D., Walters S.M. Plant variation and evolution. Ed. 2. Cambridge: Univ. Press. 1984. 398p.
  87. Bubar J.S. An association between variability in ovule development within ovaries and self-incompatibility in Lotus (Leguminosae) // Can. J. Bot. 1958. Vol. 36. P.65—72.
  88. Bubar J.S., Miri R.K. Inheritance of Self-incompatibility and Brown Keel Tip in Lotus corniculatus L. // Nature. 1965. Vol. 205. P. 1035—1036.
  89. Callen, E.O.Studies in the genus Lotus (Leguminosae). I. Limits and subdivisions of the genus // Can. J. Bot. 1959. Vol. 37. No.l. P. 157—165.
  90. Cartier D., Blaise S. Geographical distribution, ecology and cyanogenesis polymorphism in Lotus corniculatus L. / L. alpinus (DC) Schleicher from South-west France // J. Nat. History. 1986. Vol. 20. P. 1435—1441.
  91. Cavanilles A.J. Icones et descriptiones plantarum. T. 2. Matriti. 1793.
  92. Cheng R.I.-J., Grant W.F. Species relationships in the Lotus corniculatus group as determined by karyotype and cytophotometric analyses // Can. J. Genet. Cytol. 1973. Vol. 15. P.101—115.
  93. A., Zacikova M. Lotus L. // Flora Slovenska. Bratislava: VEDA. 1988. T. 4. P.346—355.
  94. Chrtkova-Zertoya A. Bemerkungen zur Taxonomie von Lotus uliginosus Schkuhr und L. pedunculatus Cav. // Folia Geobot. Phytotax. 1966a. Vol. 1. P.78—81.
  95. Chrtkova-Zertova A. Studie uber die tschechoslowakischen Arten der Gattung Lotus IV // Preslia (Praha). 1966b. Vol. 38. P.36—47.V
  96. Chrtkova-Zertova A. Some chromosome numbers of the Czechoslovak Leguminosae // Folia Geobot. Phytotax. 1967a. Vol. 2. P. 197—199.V
  97. Chrtkova-Zertova A. The variability of critical species of Lotus in Iran and in the neighbouring countries. I. // Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1967b. Vol. 2. P.283—310.V
  98. Chrtkova-Zertova A. Bemerkungen zur Taxonomie und Nomenclatur von Lotus krylovii Schischk. et Serg. und L. corniculatus L. subsp. frondosus Freyn. // Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1970. Vol.5. P.89—97.V
  99. Chrtkova-Zertova A. Some new taxa in Lotus corniculatus L. // Folia geobot. et plytotaxon., Praha. 1971. Vol.6. No.2. P.215—216.
  100. Chrtkova-Zertova, A. Studien uber die tschechoslowakischen Arten der Gattung Lotus L. V Lotus tenuis Waldst. et Kit. ex Willd. // Preslia (Praha). 1972. Vol.44.P.131—139.V
  101. Chrtkova-Zertova A. A monographic study of Lotus corniculatus L. // Rozpr. Cesk. Akad. Ved, Matern, a Prir. Ved. Praha, Akademia. 1973. Vol.83. P. l—94.
  102. Chrtkova-Zertova A. Lotus // Rechinger K.H. et al. Flora Iranica. No. 157. Graz: Akademische Druck- u. Verlagsanstalt. 1984. S.327—342.
  103. Compton C.J., Jones D.A. An investigation of the responses of herbivores to cyanogenesis in Lotus corniculatus L. // Biol. Journ. Linn. Soc. 1985. Vol. 26. P.21—38.
  104. Corkill L. Cyanogenesis in white clover (Trifolium repens L.). V. The inheritance of cyanogenesis // New Zealand J. Sci. Technol. 1942. Vol. 23. P.178—193.
  105. Corner E.J.H. The seeds of Dicotylerdons. Cambridge Univ. Press. 1976. Vol. 1.312 p., X. r
  106. Couderc H. Etude experimentale de la reproduction de l’Anthyllis vulneraria L. // Bull. Soc. bot. Fr. 1971. Vol. 118. P.359—374.
  107. Crawford-Sidebotham T.J. The role of slugs and snails on the maintenance of the cyanogenesis polymorphisms of Lotus corniculatus and Trifolium repens // Heredity. 1972. Vol. 28. P.405—411.
  108. Crompton C.W., Grant W.F. Pollen morphology in Loteae (Leguminosae) with particular reference to the genus Lotus L. // Grana. 1993. Vol. 32. P. 129— 153.
  109. Davies A., Jenkins G., Rees H. Diploidisation of Lotus corniculatus L. (Fabaceae) by elimination of multivalents // Chromosoma. 1990. Vol. 99. P.289—295.
  110. Dawson C.D.R. Tetrasomic inheritance in Lotus corniculatus L. // J. Genet. 1941. Vol. 42.P.49—72.
  111. Desrousseaux M. Lamarck Encyclopedie Metodique Botanique. T. 3. Paris. 1789.
  112. Diez M.J., Ferguson I.K. The pollen morphology of the tribes Loteae and Coronilleae (Papilionoideae: Leguminosae). 2, Lotus L. and related genera // Rev. of Palaebot. Palynol. 1994. Vol. 81. P.233—255.
  113. Dostal J. Nova Kvetena CSSR. Praha: Academia. 1989. T. 1.
  114. Durieu M. Espece nouvelle de l’Algerie // Rev. Bot. Recueil Mens. 1847.Vol.2. P.438.
  115. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm. 1952. 539p.
  116. Favarger C. Notes de caryologie alpine II // Bull. Soc. Neuchatel. Sei. Nat. 1953. Vol. 76.P.137—139.
  117. Ferguson I.K. Pollen Morphology and Biosystematics of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) // Plant Biosystematics (W.F.Grant ed.). Toronto etc.: Acad. Press. 1984. P.377—394.
  118. Ferguson I.K., Skvarla J.J. The Pollen Morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae) // Advances in Legume Systematics / Ed. R.M.Polhill & P.H.Raven. 1981. Pt. 2. P.859—895.
  119. Fernandes A. Contribution a la connaissance des lotiers du groupe corniculatus de la peninsule Iberique et des iles Baleares // Bol. Soc. Brot. Ser. 2. (1981)1981—1982. Vol. 55. P.29—86.
  120. Freyn J. Plantae ex Asia Media // Bull. Herb. Boiss. Geneve. 1904. T. IV. Ser. 2. P.33—48.
  121. Gadella Th.W.J., Kliphuis E. Chromosome numbers of flowering plants in the Netherlands // Acta Bot. Neerlandica. 1972. Vol. 12. No.2. P.195—230.
  122. Galland N. Recherche sur l’origine de la flore orophile du Maroc, etude caryologique et cytogeographique // Trav. Inst. Sei. Univ. Mohammed V Ser. Bot. (Rabat). 1988. Vol.35. P. 1—168.
  123. Gillett J.B. Lotus in Africa south of the Sahara (excluding the Cape Verde islands and Socotra) and its distinction from Dorycnium // Kew Bull. 1958. N0.3.P.361—381.
  124. Gluck H. Blatt- und blutenmorphologische Studien. Jena: Fischer, 1919. 696S.
  125. Grant W.F. A chromosome atlas and interspecific hybridisation index for genus Lotus (Leguminosae) // Can. J. Genet. Cytol. 1965. Vol.7. No.3. P.457— 471.
  126. Grant W.F. Cytogenetic factors associated with the evolution of weeds // Taxon. 1967. Vol. 16. No.4. P.283—293.
  127. Grant W.F. The origin and evolution of Lotus as revealed through ecology, Cytogenetics, Cyanogenesis, Herbivores, Phenols, Rhodanese, and tannins // Lotus Newsletter. 1985. Vol. 16. P.3—7.
  128. Grant W.F. The cytogenetics of Lotus (Leguminosae) // J. Nat. History. 1986. Vol. 20. P.1461—1465.
  129. Grant W.F. A chromosome atlas and interspecific—intergeneric index for Lotus and Tetragonolobus (Fabaceae) // Can. J. Bot. 1995. Vol.73. P. 1787— 1809.
  130. Grant W.F., Bullen M.R., Nettancourt de, D. The cytogenetics of Lotus. I. Embryo-cultured interspecific diploid hybrids closely related to L. corniculatus //Can. J. Genet. Cytol. 1962. Vol.4. P.105—128.
  131. Grant W.F., Marten G.C. Chapter 11. Birdsfoot Trefoil. // Forages: The Science of Grassland Agriculture, 4th ed. / Ed. M.E.Heath, R.F.Barnes and D.S.Metcalfe. Iowa State Univ. Press, Ames. 1985. P.98—108.
  132. Grant W.F., Sidhu B.S. Basic chromosome number, cyanogenetic glycoside variation, and geographic distribution of Lotus species // Can. J. Bot. 1967. Vol. 45. P.639—647.
  133. Grant W.F. Zandstra I.I. The biosystematics of the genus Lotus (Leguminosae) in Canada. II. Numerical chemotaxonomy. // Can. J. Bot. 1968. Vol.46. N.5.P.585—589.
  134. Greene E.L. Enumeration of the North American Loti // Pittonia. 1890. Vol.2. P.133—150.
  135. Greuter W., Burdet H.M., Long G. Med-Checklist. A critical inventory of vascular plants of the circummediterranean countries. Vol.4. Geneve-Berlin. 1989. 458p.
  136. Guinochet M. Recherches de taxonomie experimentale sur la flore des Alpes et de region mediterraneenne occidentale. III. Notes caryosystematiques sur le Lotus corniculatus L. sens. lat. // Rev. Cytol. Cytophysiol. Veg. 1945. Vol. 8. P.87—96.
  137. Gunn Ch.R. Seeds of Leguminosae // Advances in Legume Systematics / Ed. R.M.Polhill and P.H.Raven. 1981. Pt. 2. P. 913—925.
  138. Harney P.M., Grant W.F. A polygonal presentation of chromatographic investigations on the phenolic content of certain species of Lotus // Can. J. Genet. Cytol. 1965. Vol. 7. P.40—51.
  139. Flora of Ethiopia. / Ed. Hedberg I., Edwards S. Vol. 3. Addis Ababa and Asmara, Ethiopia. Uppsala, Sweden. 1989.
  140. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1924. Munchen. Bd. 4. Teil 3. S.1368−1370.
  141. Heusser C.J. Pollen and spores of Chile. Univ. Arizona Press, Tucson, AZ, 1971.45p.
  142. C.C. Lotus L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. / Ed. by P.H.Davis. Vol.3. University Press, Cambridge. 1970a. P.518—531.
  143. Heyn C.C. Studies in Lotus. III. The L. angustissimus group // Israel Journal of Botany. 1970b. Vol. 19. P. 271—292.
  144. Index Herbariorum. Part. I: The Herbaria of the World. 8th edition. Eds. P.K.Holmgren, N.H.Holmgren, and L.C.Barnett. Bronx, New Yourk. 694p.
  145. Jay M., Reynaud J., Blaise S., Cartier D. Evolution and differentiation of Lotus corniculatus / Lotus alpinus populations from French south-western Alps. III. Conclusions // Evol. Trends Plants. 1991. Vol.5. P. 157—160.
  146. Jones D.A. selective eating of the acyanogenic form of the plant Lotus corniculatus L. by various animals // Nature. 1962. Vol. 193. P. l 109—1110.
  147. Jones D.A. On the polymorphism of cyanogenesis in Lotus corniculatus L. VII. The distribution of cyanogenic form in Western Europe // Heredity. 1977. Vol. 39.No.LP.27—44.
  148. Jones A.D., Turkington R. Bilogical flora of the British Isles. Lotus corniculatus L. // Journal of Ecology. 1986. VoL74. P. 1185—1212.
  149. Jones C.E., Cruzan M.B. Floral morphological changes and reproductive success in deer weed (Lotus scoparius, Fabaceae) // Amer. J. Bot. 1999. Vol. 86. No.2. P.273—277.
  150. Keymer R.J., Ellis W.M. Experimental studies on plants of Lotus corniculatus L. from Anglesey polymorphic for cyanogenesis // Heredity. 1978. Vol. 40. P. 189—206.
  151. Kirkbride J.H. Jr. Proposal to reject the name Lotus glaber Mill. // Taxon. 1995. Vol. 44. P.423—424.
  152. Kishore H. A note on the chromosome numbers of some plants // Indian J. Genet. Plant Breed. 1951. Vol. 11. No.2. P.217.
  153. Koch D.G.D.J. Synopsis Florae Germanicae et Helveticae. 2 ed. Francofurti ad Moenum. Sumptibus Friderici Wilmars. 1843.
  154. Koch D.G.D.J. 1857. Synopsis Florae Germanicae et Helveticae. 3 Ed. Pars 1. Lipsiae. Sumptibus Gebhardt et Reisland.
  155. Kodama A. Cytological studies in root nodules of some species in Leguminosae II //Bot. Mag. Tokyo. 1967. Vol. 80. P.92—99.
  156. Kramina, T.E. and D.D.Sokoloff. Lotus roudairei Bonnet and taxonomic relationships between African and North American species of the tribe Loteae (Papilionaceae) //Adansonia. Ser. 3. 1997a. T.19. No.2. P.321—328.
  157. Kramina T.E., Sokoloff D.D. Database on the taxonomy and morphology of the genus Lotus s.l. (Leguminosae-Papilionoideae-Loteae) // Lotus Newsl.1997b. Vol. 28. Electronic resource. Mode of access: http://www.psu.missouri.edu/lnl/v.28.
  158. Kumar D., Rangaswamy N.S. SEM studies of wild and cultivated species of Vigna Savi // Proc. Indian Acad. Sci. (Plant Sci.). 1984. Vol. 93. No.l. P.35— 42.
  159. Lamarck de J.B., De Candolle A.P. Flore francaise. 3-eme ed. Paris. 1805. T.4. Pt.2. P. 553—555.
  160. Larsen K. Chromosome numbers of some European flowering plants // Bot. Tidsskr. 1954a. Bd. 50. S. 163—174.
  161. Larsen K. Cytotaxonomical studies in Lotus. I. Lotus corniculatus L. s.l. // Bot. Tidsskr. 1954b. Bd. 51. S.205—211.
  162. Larsen K. Cytotaxonomical studies in Lotus. II. Somatic Chromosomes and Chromosome Numbers // Bot. Tidsskr. 1955. Bd.52, Hf.l. S.8—17.
  163. Larsen K. Cytotaxonomical studies in Lotus. III. Some New Chromosome Nambers // Bot. Tidsskr. 1956. Bd.53, Hf.l. S.49−56.
  164. Larsen K. Cyto-taxonomical studies in Lotus. IV. Some cases of Polyploidy // Bot. Tidsskr. 1958. Bd.54, Hf.l. S.44−56.
  165. Larsen K., Zertova A. On the variation pattern of Lotus corniculatus in Eastern Europe // Bot. Tidsskr. 1963. Bd. 59. No.3 P. 177—194.
  166. Larsen K., Zertova A. The Australian Lotus species // Feddes Repert. 1965. Vol. 72.P.1—18.
  167. Lassen P. A new delimitation of the genera Coronilla, Hippocrepis, and Securigera (Fabaceae) // Willdenowia. Vol. 19. 1989. P.49—62.
  168. Ledebour C.F. Flora Rossica, sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hususque observatarum. Stuttgart. 1843. Vol. 1. Fasc. 3. P.481—790.
  169. Linnaeus C. Species Plantarum. T. 2. Holmiae. 1753. 1199p.
  170. Lock J.M. Legumes of Africa. A check-list. Kew: Royal Botanic Gardens. 1989.619p.
  171. Lock J.M., Simpson K. Legumes of West Asia. A check-list. Kew: Royal Botanic Gardens. 1991. 263p.
  172. Maire R. Contributions a l’etude de la Flore de l’Afrique du Nord, 17 // Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 1931. T. 22. P.30—72.
  173. Manning J.C., Staden van J. The systematic significance of testa anatomy in the Leguminosae an illustrated survey // S. Afr. J. Bot. 1987. Vol. 53. No.3. P.210—230.
  174. McKee R. Fertilization relationships in the genus Lotus // Agron. J. 1949. Vol.41. P.313—316.
  175. McNeill J. Numerical taxonomy and biosystematics // Plant Biosystematics / Ed. W.F.Grant. Toronto etc.: Acad. Press. 1984. P.395—415.
  176. Milovidov P.F. Uber die Chromosomenzahlen bei einigen Leguminosen ynd anderen Pflanzen // Planta. 1941. Bd. 32. S.38—42.
  177. Monod Th. Contribution a l’etude des Lotus (Papilionaceae) ouest-sahariens et macaronesiens // Adansonia. 1980. Ser. 2. T. 19. No.4. P.367—402.
  178. Negri V., Veronesi F. Evidence for the existence of 2n gametes in Lotus tenuis Wald. et Kit. (2n = 2x = 12): their relevance in evolution and breeding of Lotus corniculatus L. (2n = 4x = 24) // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol.78. P.400—404.
  179. Nettancourt de D., Grant W.F. Gene inheritance and linkage relationships in interspecific diploid hybrids closely related to Lotus corniculatus L. // Can. J. Genet. Cytol. 1964. Vol.6. No.3. P.277—287.
  180. O’Donoughue L.S., Grant W.F. New sources of indehiscence for birdsfoot trefoil (Lotus corniculatus, Fabaceae) produced by interspecific hybridization // Genome. 1988. Vol.30. P.459—468.
  181. O’Donougue L.S., Grant W.F. Chromosomal variation in Lotus alpinus (Fabaceae) // Plant Species Biol. 1989. Vol. 4. P. l 17—122.
  182. O’Donoughue L.S., Raelson J.V., Grant W.F. A morphological study of interspecific hybrids in the genus Lotus (Fabaceae) // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68.P.803—812.
  183. Ottley A. M. A revision of the Californian species of Lotus // Univ. California Publ. Bot. 1923. Vol.10. P.189—305.
  184. Ottley A. M. The American Loti with special consideration of a proposed new section, Simpeteria // Brittonia. 1944. Vol.5. No.2. P.81—123.
  185. Pandey A.K., Jha S.S. Development and Structure of Seeds in Some Genisteae (Papilionoideae—Leguminosae) // Flora. 1988. Vol. 181. P.415— 424.
  186. Phillips R.L. Determination of chromosome numbers in six Lotus species // Crop Sci. 1965. Vol. 5. No.4. P.370.
  187. Poiret J.L.M. Lotus decumbens // Lamarck J.B. Encyclopedie Methodique Botanique. Paris. 1813.
  188. Polhill R.M. Tribe Loteae DC. (1825), Tribe Coronilleae (Adans.) Boiss. (1872) // Proc. Intern. Legume Conf., Kew, 24—29 July 1978. Vol.2. / Advances in Legume Systematica. Ed. R.M. Polhill, P.H.Raven. P. 1. Kew. 1981. P.371—375.
  189. Przywara L., Schmager J. Cytotaxonomical studies in the species of the genus Lotus L. // Acta Biologica Cracoviensia. Series: Botanica. 1967. Vol.10. P. l 13—126.
  190. Raelson J.V., Grant W.F. Evaluation of hypotheses concerning the origin of L. corniculatus using isoenzyme data // Theor. Appl. Genet. 1988. Vol. 76. P.267—276.
  191. Raelson J.V., Grant W.F. An isoenzyme study in the genus Lotus (Fabaceae). Experimental protocols and genetic basis of electrophoretic phenotype // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 77. P.595—607.
  192. Raelson J.V., Lamaitre P.C., Starkie K.M., Grant W.F. An isoenzyme study in the genus Lotus (Fabaceae). Segregation of isoenzyme alleles in synthetic alio- and autotetraploids, and in L. corniculatus // Theor. Appl. Genet. 1989. Vol. 77. P.360—368.
  193. Reichenbach L. Flora Germanica Excursoria. Lipsiae. 1830−1832.
  194. Reynaud C. Contribution a l’etude cytotaxinomique des Lotus de Grece // Ann. Fac. Sci. Mars. 1969. Vol. 42. P.285—293.
  195. Reynaud J., Jay M. Evolution and differentiation of Lotus corniculatus/Lotus alpinus populations from French south-western Alps. II. Contribution of phenolic metabolism markers // Evol. Trends Plants. 1991. Vol.5. P.149—155.
  196. Rim Y. W, and Beuselinck, P.R. Verification ofcross-ing between Lotus corniculatus (2n = 4x = 24) and 2n pollen producing L. tenuis (2n = 2x = 12). // Agron. Abstr. 1992. P. 112.
  197. Rodriguez A.F.M. Morfologia de las semillas de las especias del genero Trifolium de la Peninsula Iberica // Lazaroa. 1995. Vol. 15. P. 131—144.
  198. Rohweder H. Versuch zur Erfassung der Mengenmassigen Bedekung des Darss und Zingst mit Polyploiden Pflanzen. Ein Beitrag zur Bedeutung der Polyploidie bei der Eroberung neuer Lebestraume // Planta. 1937. Bd. 27. Hf. 4. S.500—549.
  199. Rothmaler W., Schubert R., Vent W. Exkursionsflora fon Deutschland. Bd. 4. Gefa? pflanzen: Kritischer Band. 8 Aufl. Jena, Stuttgart: Fischer, 1994. 811s.
  200. F.J.Ruprecht. Flora Ingricae. 1860.
  201. Sammour, R.H., Hamoud, M.A., and Haidar, A.S. Seed protein variation in relation to cytological features of some species in genus Lotus L. // Cytologia. 1991. Vol. 56. P.289—291.
  202. Schkuhr C. Botanischen Handbuch. 1796.
  203. Schur F. Phytographische Mittheilungen uber Pflanzenformen aus verschieden Florengebieten des Oesterreichischen Kaiserstaates. // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brunn. 1876 (1877). T.15, p.2. S.80.
  204. Schweinfurth G. Sammlung arabisch-aethiopischer Pflanzen Ergebnisse von Reisen in den Jahren 1881, 88, 89, 91, 92 und 94 // Bulletin de l’Herbier Boissier. 1896. T. IV. App. II. P.9—266.
  205. Seaney R.R. Evaluation of methods for self- and cross-pollinating birdsfoot trefoil // Crop Sei. 1962. Vol. 2. P.81.
  206. Seringe N.Ch. Dorycnium, Lotus, Medicago // De Candolle A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. P. 2. Paris: Treufei et Wurtz, 1825. P.208—215,711.
  207. Shankland N.E. and Grant W.F. Localization of Giemsa bands in Lotus pedunculatus chromosomes. // Can. J. Genet. Cytol. 1976. Vol.18. P.239—244.
  208. Skalinska M., Pogan E. et al. Further studies in chromosome numbers of Polish Angiosperms // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1966. Vol. 9. No.l. P.31— 58.
  209. Small E., Grant W.F., and Crompton C.W. A taxo-nomic study of the Lotus corniculatus complex in Turkey // Can. J. Bot. 1984. Vol.62. P.1044−1053.
  210. Somaroo B.H., Grant W.F. Interspecific hybridization between diploid species of Lotus (Leguminosae) // Genetica. 1971a. Vol. 42. P.353—367.
  211. Somaroo B.H., Grant W.F. Meiotic chromosome behavior in induced autotetraploids and amphidiploids in the Lotus corniculatus group // Can. J. Genet. Cytol. 1971b. Vol. 13. P.663—671.
  212. Somaroo B.H., Grant W.F. An interspecific diploid hybrid of Lotus (Leguminosae) with a B chromosome // Can. J. Genet. Cytol. 1971c. Vol. 13. P.158—160.
  213. Somaroo B.H., Grant W.F. Chromosome differentiation in diploid species of Lotus (Leguminosae) // Theor. Appl. Genet. 1972a. Vol. 42. P.34—40.
  214. Somaroo B.H., Grant W.F. Meiotic chromosome behavior in tetraploid hybrids between synthetic Lotus amphidiploids and L. corniculatus // Can. J. Genet. Cytol. 1972b. Vol. 14. P.57—64.
  215. Somaroo B.H., Grant W.F. Crossing relationships between synthetic Lotus amphidiploids and L. corniculatus // Crop Sci. 1972c. Vol. 12. P. 103—105.
  216. Sprengel C. Systema vegetabilium. 1826. Vol.3. 282 p.
  217. Stebbins G.L., Jr. Variation and evolution in plants. NY: Columbia Univ. Press. 1950.
  218. Strid A. Chromosome Numbers in some Albanian Angiosperms // Bot. Notiser. 1971. Vol. 124. No.4. P.490—496.
  219. Sz.-Borsos. O. Cytophotometric studies on the DNA contents of diploid Lotus species II Acta Bot. Acad. Sei. Hung. 1973. T. 18. Fasc. l—2. S.49—58.
  220. Sz.-Borsos O. Anatomical investigation on the generative organs of Lotus corniculatus L. Aag. // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. 1975 (1976). T.21. Fasc.3— 4. S.231—242.
  221. Sz.-Borsos O., Somaroo B.H., Grant W.F. A new diploid species of Lotus (Leguminosae) in Pakistan. // Can. J. Bot. 1972. Vol.50. P.1865−1970.
  222. Taubert P. Leguminosae // Engler A. u. Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Teil 3. Abt. 3. Leipzig: W. Engelmann, 1894. S.70—385.
  223. Tenore M. Flora Napolitana. 1839.
  224. Therrien M.C., Grant W.F. Meiotic Chromosome Aberrations and Quadrivalent Formation in Lotus corniculatus over Four Generations after Seed Treatment with EMS. // Cytologia. 1984. Vol. 49, No.l. P.27—32.
  225. Thuillier J. L. La Flore des environs de Paris. Nouv. ed. 1799. P.386−387.
  226. Tischler G. Die Chromosomenzahlen der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Uitgeverij Dr. W, Junk, s’Gravenhage, The Netherlands. 1950.
  227. Tom G.A., Johnson I.J. Self- and Cross-fertility Relaionships in Lotus corniculatus L. and Lotus tenuis Wald, et Kit, // Journ. Amer. Soc. Agron. 1945. Vol. 37. No.12. P.1011—1022.
  228. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. T. 1. Parisiis. 1719.
  229. Townsend C.C. Papilionaceae // Townsend C.C., Guest E. (eds.). Flora of Iraq. Vol. 3. Baghdad. 1974. P. 196—211.
  230. Tschechow W.P., Kartaschowa N. Karyologisch. systematische Untersuchung der Tribus Loteae und Phaseoleae Unterfam. Papilionatae // Cytologia. 1932. Vol.3. No.3. P.221—249.
  231. Ujhelyi J. Etudes taxonomiques sur la groupe du Lotus corniculatus L. sensu lato // Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. Pars. Botanica. 1960. T. 52.P.185−200.
  232. Urbanska K.M. Polymorphism of cyanogenesis in Lotus alpinus from Switzerland. I. Small-scale variability in phenotypic frequencies upon acidic silicate and carbonate. Ber. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Ruebel Zuer. 1982.T.49. S.35—55.
  233. Urbanska K.M. Polymorphism of cyanogenesis in Lotus alpinus from Switzerland. II. Phenotypic and allelic frequencies upon acidic silicate and carbonate // Ber. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Ruebel Zuer. 1984. T.51. S.132—163.
  234. Urbanska-Worytkiewicz K., Wildi 0. Variation within Lotus corniculatus L. s.l. from Switzerland. I. Preliminary report on chromosome numbers and cyanogenesis // Ber. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Ruebel Zuer. 1975.T.43. S.54—82.
  235. Usteri P. Annalen der Botanik. Leipzig. 1795. St. 14. S.39.
  236. Wernsman, E.A., Keim, W.F., and Davis, R.L. Meiotic behavior in two Lotus species // Crop Sei. Vol. 4. 1964. P.483— 486.
  237. Willdenow C.L. Enumeratio plantarum hrti regii botanici Beroliensis. Berolini. 1809. 797 p.
  238. Yakovlev G.P., Sytin A. K, Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia: a checklist. Kew: Royal Botanic Gardens. 1996. 724p.
  239. Zandstra I.I., Grant W.F. The biosystematics of the genus Lotus (Leguminosae) in Ganada. I. Cytotaxonomy // Can. J. Bot. 1968. Vol.46. P.557—583.
  240. Zertova A. Studie uber die tschechoslowakischen Arten der Gattung Lotus L. I. // Preslia. 1961. T. 33. S.17—35.
  241. Zohary M. Flora Palaestina. Part 2. Jerusalem. 1987. P.85—97.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?