Структура и динамика приручьевых лесов Северо-Запада России

Актуальность темы

Приручьевые леса являются очень своеобразными и весьма слабо изученными экосистемами. Они встречаются в любом регионе, но нигде не занимают значительных площадей. Приручьевые леса мало подвержены прямому антропогенному воздействию, но очень чувствительны к косвенному. На их состав, строение и функционирование сильно влияет нарушенность ландшафтов окружающих водоразделов, с которыми экосистемы приручьевых лесов связаны множеством биогеоценотических связей. В долинах ручьев складываются весьма специфические экологические условия, существующее описание которых носит отрывочный характер. Для приручьевых лесов характерно повышенное видовое богатство, поэтому изучение их устойчивости, динамики и реакции на различные внешние воздействия является весьма актуальным с точки зрения охраны природы (Сукцессионные процессы., 1999; Nilsson, 1992). Представляя собой интразональные местообитания, долины ручьев часто оказываются специфическими проводниками некоторых групп видов растений за пределы их основного ареала. Данный ботанико-географический вопрос обсуждался только при рассмотрении продвижения видов одной зоны в соседние (Максимов, 1974). Из-за того, что к приручьевым лесам обычно не применимы методы их описания на стандартных геоботанических пробных площадях, эти сообщества остались слабо исследованы даже на типологическом уровне. Поэтому их типология, экология, специфика состава и строения, особенности внутрифитоценозной динамики представляют большой научный интерес. Автогенные (восстановительные) сукцессии в данных экосистемах еще не изучались.

Цели и задачи исследования. Целью исследования является выявление особенностей состава и структуры лотовых и приручьевых лесов северо-запада России, их типология, экологическая характеристика, описание динамики на разных уровнях.

Для достижения поставленной цели диссертации предполагается решить следующие задачи:

1) систематический и экологический анализ флористического состава приручьевых лесов, сравнение характеристик состава и биоразнообразия данных сообществ с зональными лесами кисличной группы;

2) анализ разнообразия сообществ и их классификация на принципах эколого-физиономического подхода;

3) анализ ярусного строения и мозаичности фитоценозов приручьевых лесов;

4) характеристика экологических условий в приручьевых лесах, в первую очередь видов почв и гидрологического режима;

5) описание и выявление закономерностей формирования комплексов фитоценозов долин ручьев северо-запада России;

6) выявление особенностей сезонной динамики приручьевых лесов;

7) характеристика динамики отдельных элементов в целом стабильного сообщества, построение модели динамики пятен мозаики изучаемых растительных сообществ;

8) получение данных о сукцессиях некоторых типов приручьевых лесов;

9) получение данных о взаимоотношениях между растениями в приручьевых лесах северо-запада России.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые создана классификация фитоценозов долин ручьев северо-запада России. Аргументировано выделение редколесий в качестве самостоятельного типа растительности и предложена схема их классификации. Впервые проведен анализ состава и строения приручьевых лесов и редколесий. Строение приручьевых лесов рассмотрено на трех иерархических уровнях организации в их взаимосвязи: ландшафтном, фитоценотическом и на уровне микрогруппировки (впервые применен иерархический подход к данному объекту). Впервые дана количественная оценка изменения экологических характеристик видов по зонам растительности. Методом оценки через сопряженные виды были получены ранее неизвестные экологические характеристики для 5 видов. Впервые описаны комплексы фитоценозов продольного и поперечного профиля долин ручьев в разных ландшафтах в долинах разного строения. Описаны почвы долин ручьев. Выявлена степень соответствия групп почв сериям фитоценозов. Впервые описаны сезонная и многолетняя внутрифитоценозная формы динамики растительности и почв приручьевых лесов. Показано влияние крупных папоротников на другие компоненты живого напочвенного покрова.

Материалы диссертации могут быть использованы для планирования природоохранной деятельности, а также в учебных курсах по фитоценологии, экологии растений, лесоведению, биогеографии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на семинарах кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ, международной конференции «Nordic Symposium on the Ecology of Coarse Woody Debris in Boreal Forests» (Umea, Sweden, 1999), всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999), всероссийской научной конференции «Б. П. Колесников — выдающийся отечественный лесовед и эколог» (Екатеринбург, 1999), третьих молодежных Докучаевских чтениях «Почвы и биоразнообразие» (С.-Петербург, 2000), VII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000),.

VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 2000), международном совещании «Disturbance dynamics in boreal forests» (Kuhmo, Finland, 2000), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001).

Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 12 публикациях.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, списка литературы и четырех приложений. Работа содержит 142 страницы основного текста, 12 рисунков и 37 таблицв приложениях 2 таблицы.

Список литературы

содержит 110 наименований, в т. ч. 24 на иностранных языках.

Заключение

.

По результатам анализа типологического разнообразия, состава, строения, пространственного размещения, экологических режимов, некоторых аспектов динамики и функциональной организации фитоценозов с древесным ярусом, развивающихся под влиянием постоянного или временного ручья для территории северо-запада России выявлены следующие закономерности.

1. Описанные приручьевые фитоценозы отнесены к трем типам растительности: кустарникам, лесам и редколесьям. Классификационная схема приручьевых лесов включает 29 ассоциаций, входящих в состав 6 формаций: березняки, осинники, сероолыпаники, черноолыианики, липняки и ельники. Приручьевые редколесья представлены 6-ю ассоциациями, входящими в состав 3-х формаций: травяные березовые редколесья, травяные еловые редколесья и травяно-сфагновые еловые редколесья. Двенадцать ассоциаций предположительно являются коренными. Всего выделено 14 серий типов леса. Наиболее представлены в приручьевых лесах и редколесьях сообщества широкотравно-крупнопапоротниковой, крупнопапоротниковой, высокотравной и хвощово-разнотравно-сфагновой серий. Серовейниковая, сфагново-белокрыльниковая, пролесниковая, кислично-папоротниковая, хвощово-разнотравная и сфагново-зеленомошная серии выделены на основании описания одного участка растительности, т.к. они резко обособлены по своему составу, строению и экологии от других серий. Наиболее мозаичны фитоценозы крупнопапоротниковой, крупнопапоротниково-широкотравно-разнотравной, широкотравно-крупнопапоротниковой и сфагново-крупнопапоротниковой серий. Центральное положение на ординационном пространстве факторов увлажнения и богатства и засоления почвы занимают серии с содоминированием в травостое крупных папоротников. Наиболее эвтрофными фитоценозами являются пролесниковые, наиболее влаголюбивыми — сфагново-белокрыльниковые, наименее гигрофильны и эвтрофны хвощово-разнотравные сообщества (столь же олиготрофны сфагново-зеленомошные леса).

2. Приручьевые леса и редколесья отличаются очень высоким для таежной зоны флористическим богатством. Число видов сосудистых растений на фитоценоз в приручьевых крупнопапоротниково-разнотравно-сфагновых и крупнопапоротниково-высокотравных лесах в 1,5−2 раза выше, чем в прилегающих вне долинных лесах. Число видов травяно-кустарничкового яруса в приручьевых фитоценозах данных типов составляет от 34 до более 60, число видов сосудистых растений — от 41 до более 70. Видовая насыщенность (число видов на 1 м) изучаемых приручьевых лесов в 2−5 раз выше, чем водораздельных лесов и на 25% выше, чем на разнотравно-серовейниковых луговинах, образовавшихся на месте приручьевого ельника. На поперечных профилях через крупные долины ручьев отмечено значительное увеличение индекса биоразнообразия (Шеннона) при переходе от склонов к дну долины.

3. В приручьевых лесах высокое видовое богатство характерно не только для отдельных фитоценозов, но и для всей группы растительных сообществ, развивающихся под влиянием поверхностного водотока. По сравнению с зональными для южной тайги лесами кисличной группы в приручьевых лесах даже при меньшем количестве описаний выявлено большее количество видов, родов и семейств сосудистых растений. По сравнению с зональной растительностью во флоре приручьевых лесов возрастает роль семейств Cyperaceae, Lamiaceae, Athyriaceae, а также Ар’шсеае и Scrophulariaceae. Участие Asteraceae, Orchidaceae, Fabaceae и Violaceae снижается в таежных приручьевых лесах по сравнению с мезофильными мезотрофными водораздельными лесами.

4. На основании корреляций между видами выделено 22 группы сосудистых растений и 4 группы мхов для всего массива данных, 14 групп сосудистых растений для средней тайги, 14 групп для южной тайги и 11 групп для хвойно-широколиственных лесов. При сравнении встречаемости видов по трем подзонам выявлено, что 51 вид имеет достоверные различия во встречаемости по подзонам, которая монотонно изменяется с севера на юг. В том числе 15 видов уменьшали встречаемость к югу, 36 видов в лесах долин ручьев к югу увеличивали свою встречаемость.

5. По авторской методике рассчитаны экологические характеристики видов отдельно по подзонам. Выявлено изменение отношения к влажности и богатству почвы при смене подзон для ряда видов. Методом оценки через скоррелированные виды были получены экологические характеристики (середины амплитуд), для 5 видов, отсутствующих в справочнике Carex disperma, Cinna latifolia, Dryopteris expansa, Poa remota, Rubus humulifolius.

6. В надземной сфере фитоценоза в приручьевых экосистемах число ярусов и подъярусов составляет в среднем семь. Никаких значимых различий в количестве ярусов между коренными и производными, еловыми и лиственными лесами, между сообществами средней тайги и более южными приручьевыми лесами обнаружено не было. Случаи размытой ярусности встречены как в коренных, так и в производных ассоциациях. Приручьевых 7-ярусных сообществ описано 16 ассоциаций, 6-ярусных — 6 ассоциаций, 5-ярусных — 2, 4-ярусных — 3 и 3-ярусных — одна ассоциация. Почти у всех них разный характер ярусности с учетом преобладания того или иного яруса в древостое и в травостое. Наибольшим антагонизмом характеризуется развитие древостоя и яруса высокотравья. Также заметно подавление высокотравьем развития мохового яруса. При низкой сквозистости древостоя эдификаторная функция травостоя оказывается снижена и подавления им развития мохового покрова не отмечено. В густых травостоях происходит довольно сильное подавление высокотравьем развития нижних ярусов травостояв средне густых травостоях это воздействие тоже достоверно, но значительно слабеепри разреженном травяно-кустарничковом ярусе связь между развитием верхнего и нижних подъярусов оказалась положительной и довольно высокой.

7. Растительность долин ручьев во многих случаях очень мозаична. Выделенные элементы мозаики подпологовой растительности приурочены к значительно отличающимся по экотопическим условиям участкам квазифитоценоза, разным элементам ветровальных комплексов, пристволовым повышениям или участкам под разными элементами пространственной структуры древостоя. Всего было выявлено 83 типа пятен доминирования в напочвенном покрове, в том числе 71 тип контуров напочвенного покрова, развивающихся под влиянием постоянного или временного поверхностного водотока. Наиболее характерен для приручьевых лесов напочвенный покров с господством многолетних трав. Всего описано 60 травяных типов пятен, 6 типов мертвопокровных и беднотравных пятен доминирования, 3 кустарничковых типа пятен, 14 моховых типов пятен доминирования. Среди типов пятен напочвенного покрова с доминированием различных трав было выделено 7 групп типов пятен доминирования: папоротниковые (17 типов контуров), высокотравные (13 типов), гигрофильно-разнотравные (6 типов), разнотравные (9 типов), хвощовые (3 типа), мелкотравные (9 типов) и широкотравные (3 типа). На основании теоретических исследований предложены признаки для различения разных уровней неоднородности растительного покрова.

8. В разных ландшафтах в долинах разного строения формируются разные комплексы растительных сообществ продольного и поперечного профиля долины. Для многих долин отмечено увеличение трофности местообитаний вниз по течению, причем особо значимо увеличение содержания подвижного азота. На краях заболоченных водоразделов у глубоко врезанной долины реки формируются очень короткие долины ручьев с классическим продольным профилем русла, быстрой сменой в пространстве небольших пятен доминирования в напочвенной растительности, которые существуют под влиянием слабо дифференцированного по профилю долины древостоя. В большинстве вариантов долин участие высокотравья и сомкнутость травостоя вниз по течению возрастает. При появлении аллювиальности крупные папоротники (кроме Matteuccia struthiopteris) снижают свое обилие. Усиление аллювиальности способствует распространению в сообществе вегетативно подвижных видов трав, кустарников и деревьев (а также мхов Climacium dendroides, Plagiomnium sp.). В долинах с увеличивающимся уклоном русла выраженность дна долины уменьшается вниз по течению, аллювиальность отсутствует, увеличивается обилие крупных папоротников, снижается обилие сфагновых и политриховых мхов (они полностью исчезают к V-образной долине), древостой становится более разреженным. Наиболее быстрые изменения в долинах с увеличивающимся уклоном русла происходят при переходе от U-образной к V-образной долине. В долинах ручьев, вытекающих с верховых болот, для их верхнего (иногда и среднего) течения характерен развитый сфагновый ковер, который заменяется ниже по течению покровом из гигрофильных зеленых мхов. При развитом сфагновом ковре растительность ветровальных комплексов значительно отличается от окружающих участков в течении относительно долгого времени, в высокотравных и крупнопапоротниковых сообществах ветровальные комплексы быстро маскируются фоновой растительностью. Повышения трофности местообитаний в нижней части склонов долины несколько запаздывает по сравнению с дном долины и индицируется меньшим числом смен растительных сообществ на продольном профиле.

9. В приручьевых лесах описано 18 групп почв. Наиболее распространены аллювиальные дерново-глеевые, дерново-глеевые, торфянисто-глеевые и торфянисто-перегнойно-глеевые почвы. Выявлена высокая степень соответствия почв и растительности в приручьевых лесах. В трех сериях ассоциаций (пролесниковой, серовейниковой и сфагново-зеленомошной) было отмечено только по одной группе почв. Для большинства серий описано по несколько групп почв, но, как правило, можно выделить одну преобладающую. Разные группы почв в пределах одной серии растительности чаще всего приурочены к разным элементам микрорельефа и пятнам напочвенного покрова. Выявлена достоверная связь между сериями ассоциаций и группами почв.

10. В течение одного сезона были проведены исследования сезонной динамики некоторых экологических факторов и растительности в долине ручья. В связи с погодными особенностями сезона значительных изменений отмечено не было. Амплитуда изменчивости влажности верхнего слоя почвы в течение сезона минимальна на дне долины, весьма мала в верхней части полого наклоненного дна долины и на краю сухого водораздела и более значительна на крутом склоне долины. Наибольшей изменчивостью и наименьшей упорядоченностью изменений кислотности характеризуется дно долины. Для разных участков на поперечном профиле долины ручья было показано различие в прогреваемости (максимальных суточных температурах) поверхности почвы в весенний период. Порядок возрастания прогреваемости следующий: 1 — у ручья, 2 — в нижней части дна, верхней части крутого склона и на краю водораздела, 3 — в средней по высоте части дна и средней части крутого склона, 4 — в верхней части дна и нижней части крутого склона. Различия в прогреваемости отражаются на прохождении фенофаз Vaccin-um myrtillus, Paris quadrifolia и Luzula pilosa. Вследствие биологических различий между видами, в частности разницы во времени развертывания и отмирания листьев, в изменении угла наклона листовой пластинки, наличия или отсутствия зимующих листьев и вегетативного размножения, соотношение между видами травяно-кустарничкового яруса менялось в течение сезона. Изменения соотношений между видами приручьевых лесов во влажный год оказались не связанными с сезонными изменениями экотопических и биотопических факторов и определялись только различиями в биологических свойствах видов.

11. На примере одного типа леса описана внутрифитоценозная многолетняя не флуктуационная динамика растительности и почв. Составлена схема изменений живого напочвенного покрова и почв при старении элементов ветровальных комплексов и росте деревьев-эдификаторов. Рассмотрено зарастание мхами валежника. Выявлены доминанты ранних стадий зарастания стволов ели, осины и березы. Зарастание коры упавших деревьев видоспецифично, зарастание обнаженной древесины — сходно для разных видов деревьев и существенно зависит от диаметра и положения ствола и окружающей растительности.

12. Показано влияние крупных папоротников на другие компоненты живого напочвенного покрова. Крупные папоротники (виды Dryopteris, Athyrium filix-femina) являются самыми сильными задернителями в сомкнутых приручьевых лесах. Корневые системы других видов избегают зоны распространения корней щитовников. Разная теплопроводность мохового ковра из Sphagnum centrale и S. girgensohnii обуславливает различия в степени развития травяно-кустарничкового яруса.

Проведенные исследования позволили поставить большое количество вопросов для будущих исследований.