Отдел Голосеменные — Pinophyta, илиGymnospermae

Голосеменные растения появились в середине палеозойской эры (девон), а в конце палеозоя и в первой половине мезозоя достигли расцвета.

Общее число видов современных голосеменных растений около 800. Это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы.

Голосеменные — разноспоровые растения, спорофит преобладает над гаметофитом.

Из зародышевого корешка семени развивается главный корень спорофита. Корни имеют сложное анатомическое строение и способны к вторичному утолщению. Стебель всегда деревянистый, ветвление моноподиальное. Древесина однородная, почти целиком состоит из трахеид, сосуды отсутствуют. У многих образуются перидерма и корка.

Форма листьев сильно варьирует: от цельных, чешуевидных (туя, кипарис), игольчатых (сосна, ель) до дихотомически разветвленных, двулопастных (гинкго), перистых и дваждыперистых.

Размножаются семенами, вегетативно редко — черенками (кипарисовые) или отводками (пихта, секвойя).

Семенное размножение рассмотрим на примере сосны лесной (обыкновенной) (Pinus sylvestris) (рис. 1.1).

Рис. 1.1 Цикл воспроизведения сосны лесной: А — ветка сосны с мужскими (1) и женскими шишками: 2 — первого года жизни; 3 — второго года жизни после опыления; 4 — зрелая с высыпавшимися семенами; Б — мужская шишка: 5 — общий вид; 6 — микроспорофилл с двумя микроспорангиями; В — пыльцевое зерно (мужской гаметофит): 7 — строение; 8 — прорастание (э — экзина, и — интина, в — воздушные мешки, а — антеридиальная клетка, с — сифоногенная клетка трубки, б — ядро базальной клетки, СП — ядро спермагенной клетки, ПТ — пыльцевая трубка); Г — женская шишка: 9 — общий вид; 10 — семенная чешуя с двумя семязачатками;Д — семязачаток: 11 — после образования мегаспор (ИН — интегумент, М — микропиле, НЦ — нуцеллус, МГС — мегаспоры); 12 — после развития женского гаметофита (ЭН — эндосперм, АРХ — архегоний); Е — семя (СКД — семенная кожура деревянистая, СКП — семенная кожура пленчатая, ЗАР — зародыш); Ж — семенная чешуя с семенами.

Сосна начинает давать семена после 20 — 40 лет. Это — однодомное разноспоровое растение. Микрои мегаспорангии образуются на одном и том же дереве в отдельных шишках (стробилах). Шишки появляются весной на молодых побегах. В основании одних побегов собраны группами мужские шишки, на других образуются одна-две женские.

На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, несущие на нижней стороне по два микроспорангия. Внутри микроспорангиев в результате мейоза образуются микроспоры. Каждая микроспора начинает прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуются две мелкие проталлиальные клетки (единственные вегетативные клетки мужского заростка, довольно быстро разрушаются) и одна антеридиальная клетка. Последняя делится на два спермия и клетку пыльцевой трубки. В такой стадии мужской заросток (пыльцевое зерно) покидает микроспорангий. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную — экзину и внутреннюю — интину. Экзина образует два пузыревидных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Женская шишка так же имеет ось, от которой отходят чешуи двух видов: наружные — кроющие и внутренние — семенные. Кроющие чешуи бесплодны. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуются два семязачатка. Каждый семязачаток несет мегаспорангий (нуцеллус), окруженный покровом (интегумент). Последний на верхушке имеет пыльцевход (микропиле). В нуцеллусе из материнской клетки спор (обычно она одна) в процессе мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры отмирают, а из одной развивается женский гаметофит (гаплоидный эндосперм). В верхушечной части эндосперма закладывается два упрощенных архегония, где созревают крупные яйцеклетки.

Поздней весной или в начале лета чешуи в женской шишке раздвигаются. Пыльца ветром переносится на семязачаток и через микропиле попадает на нуцеллус и начинает прорастать. Из клетки пыльцевой трубки вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся через нуцеллус и эндосперм к архегонию. При достижении яйцеклетки кончик пыльцевой трубки разрывается и высвобождает два спермия. В архегонии один из них сливается с яйцеклеткой, а второй гибнет. Процесс от опыления до оплодотворения длится около года.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш, который состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, к которому прилегает тонкая пленка — остаток нуцеллуса. В целом, семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто твердой кожурой, которая возникает из интегумента. Семя сосны снабжено прозрачным крылом, способствующим рассеиванию семян ветром. Семена созревают через полтора года после опыления. Шишки из зеленых становятся бурыми. В солнечные дни в конце зимы чешуи их раздвигаются, и семена высыпаются. Весной семена прорастают и дают новые сосны — спорофиты.

Отдел Голосеменные включает шесть классов: Семенные папоротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Беннеттитовые (Bennettitopsida), Гинкговые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).