Взаимодействие цитоскелета с плазматической мембраной и его сигнальная роль в клетке

В цитоплазме были обнаружены сложные структуры, образующие цитосклет [1]. Выяснилось, что тяжи цитоскелета построены в основном из тонких (диаметром 7 нм) актиновых филаментов и длинных, толстых (диаметром 25 нм) и жестких микротрубочек, состоящих из aи b-тубулина. Эти белки оказались очень лабильными, способными формировать легко изменяющиеся динамичные пространственные структуры. В частности, глобулярные белки актина не только легко и быстро полимеризуются в длинные вытянутые нити — филаменты. Они взаимодействуют с целым набором других вспомогательных белков, в результате чего возникает определенным образом организованная пространственная сеть филаментов.

Организация глобулярных молекул актина в актиновом филаменте.

Белки цитоскелета принимают деятельное участие в движении клетки, поскольку для его осуществления требуется постоянное изменение ее формы. Мышечное сокращение, амебоидное движение, перешнуровывание клетки во время деления, фагоцитоз основаны на взаимодействии актина и миозина, а биение ресничек и жгутиков сперматозоидов происходит благодаря скольжению микротрубочек друг относительно друга.

Цитоскелет образует многочисленные контакты с клеточной мембраной; предполагается, что с цитоскелетными элементами взаимодействуют определенные мембранные белки. Упорядоченное взаимодействие с определенными участками мембраны обнаруживают как микрофиламенты, так и микротрубочки. Большинство актиновых филаментов присоединяется к мембране своим быстро растущим концом.

Взаимодействие микротрубочек с мембраной наблюдается у цитотоксических лимфоцитов. Эти «клетки-убийцы» ориентируются по отношению к мишени так, чтобы их ЦОМТ были обращены к месту контакта. В клетках может возникать и поддерживаться асимметричное распределение многих компонентов мембраны. Примером может служить образование кепов в лимфоцитах, которое изучено уже в деталях [19]/ Быстрое образование кепов из комплексов лиганд — рецептор требует энергии и присутствия кальция во внеклеточной среде. Клетки с такими кепами уже не остаются сферическими и симметричными. Под тем местом, где скапливаются комплексы лиганд—рецептор, располагаются актин, миозин, кальмодулин, а-актинин и киназа легкой цепи миозина. Миозин в этом районе уже фосфорилирован, т. е. в большей степени готов к участию в сокращении. Простое объяснение описанных явлений состоит в том, что в клетках, активно образующих кепы, комплексы лиганд—рецептор втягиваются с помощью сократительного аппарата в район кепа. В других асимметричных клетках, например, во время фагоцитоза, хемотаксиса или цитотоксического действия под агрегатами комплексов лиганд—рецептор видны плотные скопления микрофиламентов. Для объяснения всего этого можно предположить, во-первых, что на поверхности клетки возникает и движется, как волна, локальная деформация, в районе которой мембрана отличается по своим характеристикам, таким, как микровязкость и поверхностное натяжение, от остальной клеточной мембраны, и, во-вторых, что разные мембранные белки реагируют на такую волну по-разному: на одни она никак не влияет, а другие захватываются волной и движутся вместе с ней по направлению к областям скопления подмембранных микрофиламентов. Волны действительно видны на поверхности клеток. Они возникают, вероятно, в результате генерируемого микрофиламентами сокращения.

Диапазон возможных перестроек мембраны зависит от состояния клетки, он существенно ограничен во время митотического деления клеток, а также в клетках, у которых подвижность значительной доли мембранных белков подавлена.

Осуществляемое в результате такого движения перераспределение компонентов мембраны может изменять сродство поверхностных рецепторов клетки к соответствующим лигандам. А вызываемая движением на поверхности перестройка цитоскелета может выполнять функции сигнала, идущего к внутренним областям клетки [1, 3].

Просматривается аналогия устройства цитоскелета с сетью паутины, если учесть, что микротрубочки и промежуточные филаменты тянутся от ядра к периферии клетки [36] .

Митохондрии и лизосомы передвигаются в клетке не случайным образом, а вдоль микрофиламентов и могут образовывать разветвлённые цепочки.