Подотряд ракообразных. 
Особенности строения ракообразных

Отряд Листоногие ракообразные — Phyllopoda

По общему уровню организации этот отряд отличается от жаброногов слитной головой и присутствием головогрудного щита. У некоторых представителей карапакс имеет вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов, несущих двуветвистые листовидные ножки, служащие одновременно для плавания, переноса пищи ко рту и дыхания. Сложные глаза лишены стебельков и расположены на поверхности головы. Имеется науплиальный глаз. Листоногие обитают в основном в пресноводных водоемах, морских видов очень мало. В отряд входят три подотряда: щитни [Notostraca], конхостраки, или раковидные листоногие раки [Сопсhostracа] и ветвистоусые раки [Cladocera), представители которых встречаются в водоемах Молдавии.

Подотряд Ветвистоусые ракообразные — Cladocera

К ветвистоусым относится сравнительно небольшая группа водных организмов, по своему строению наиболее близких к подотряду Conchostrata. В основном это мелкие (0,2−10 мм) планктонные организмы, населяющие самые разнообразные водоемы, периодически достигающие плотности 100 тыс./мі воды. В мировой фауне известны примерно 400, в фауне СССР-170, в Молдавии — свыше 90 видов.

Тело большинства видов овальное, иногда суженное и палочковидно-удлиненное (рис. 26), обычно сжатое с боков. Оно состоит из головы, туловища и постабдомена и покрыто прозрачной хитиновой кутикулой.

Голова имеет различную форму. Иногда она очень маленькая (Ceriodaphnia, Jlyocryptus) или очень большая (Bythotrephes). Передний край головного панциря у многих ветвистоусых клювообразно вытянут и образует так называемый рострум. Голова несет пять пар конечностей (придатков). Передние антенны или антеннулы отходят от нижнего (иногда заднего) ее края и за некоторым исключением состоят из парных палочковидных придатков, служащих органами чувств. На дистальном конце основного членика находятся пять-девять чувствительных папилл. Строение антеннул у самцов и самок различное. Задние, плавательные, или вторые, антенны, которые крупнее антеннул, являются органами движения. Они состоят из ствола и двух ветвей. Основания антенн отходят от задних боковых сторон головы. Ветви двух, — четырехчлениковые и снабжены относительно длинными, оперенными щетинками. Количество члеников и их вооружение обычно постоянны для каждого рода и семейства.

Общий вид ветвистоусых ракообразных: 1 — Sida crystallinа: а — самка, б — самец,; 2 — Limnosida frontosa: а — самка, б — самец; 3 — Diaphanosoma branchyurum: а — самка, б — самец; 4 — Moina rectirostris; 5 — Ceriodaphnia reticulata; 6 — Simocehalus vetulus.

Ротовые органы, расположенные на нижней части головы, представлены жвалами и челюстями, прикрытыми верхней и нижней губами. Жвалы и мандибулы похожи на две слегка изогнутые пластинки, дистальные концы которых покрыты рядами поперечных хитиновых складок, усаженных шипами и щетинками. У видов, ведущих хищнический образ жизни (Leptodora), жвалы вооружены зубами. Челюсти, максиллулы, или первые максиллы, состоят обычно из двух небольших пластинок. Вторые максиллы рудиментарны и имеют вид бугорков. Верхняя туба хорошо развита и находится перед ротовым отверствием и жевательными пластинками жвал, нижняя губа — позади верхней.

Придатки туловища у ветвистоусых рачков представлены четырьмя-шестью парами конечностей, совершенно утративших двигательную функцию. У большинства кладоцер, фильтраторов по способу питания, конечности преобразованы в аппарат, при помощи которого они отфильтровывают мелкие пищевые частицы. У хищных видов конечности в основном одноветвистые. Наиболее развит эндоподит, вооруженный многочисленными крупными шиловидными и когтевидными щетинками. Экзоподиты и максиллярные придатки сильно редуцированы или отсутствуют.

Постабдомен лишен конечностей. Строение его характерно для каждого рода (рис. 27). Он бывает длинный (Camptocercus), короткий (Polyphemus), толстый (Macrothrix), конический (Moina), сильно сжатый с боков или пластинкообразный (Chydoridае).

Общий вид постабдомена ветвистоусых: 1 — Daphnia carinata: к — коготок; аз — анальные зубчики; хщ — хвостовые щетинки; аб — абдоминальные выросты; 2 — Alona quadrangularis; 3 — Diaphanosoma branchyurum; 4 — Bunops serricaudata; 5 — Camptocercus lilljeborgii.

На дистальном конце постабдомена у большиства видов находятся два «фурка», всегда изогнутых, гладких или покрытых зубцами или щетинками. От проксимальной части верхнего края постабдомена отходят один-четыре заостренных выступа, называемых абдоминальными выростами. Вблизи них сидят плавательные, обычно оперенные щетинки. Вдоль верхнего края постабдомена, до дистального его конца, расположены анальные зубчики, а латеральные края покрыты рядами или пучками мелких щетинок. На верхнем крае открывается анальное отверстие Анальные зубчики, вместе с коготками, принимают участие в чистке грудных ножек.

Раковинки (створки), с oбеих сторон закрывающие туловище, имеют полукруглую или полуовальную форму. У некоторых видов они образуют различного рода выросты, например у Daphnidae, мукро у Bosminidaе, головной шлем и крылообразные отростки латеральных головных килей и спину у Daphnidae и др.

Пищеварительная система ветвистоусых раков состоит из кишечника, снабженного у видов отдельных семейств так называемыми печеночными придатками и слепым отростком. Кишечник подразделяется на три отдела — пищевод, среднюю и заднюю кишку. Пищевод, обычно короткий и узкий, тянется от ротового отверстия к более расширенной средней кишке. Последняя у большинства видов прямая или несколько дугообразно изогнутая. Только у представителей сем. Shydoridae и Масrothricidae средняя кишка образует петлю. Переход ее в заднюю кишку внешне мало заметен. Последняя короткая, несколько расширяющаяся у анального отверстия.

Кровеносная система редуцирована.

Имеется бочкообразное или удлиненно-веретеновидное сердце, замкнутое сзади и снабженное выходным отверстием спереди и парой по обеим сторонам. Сердце сокращается до 250 раз в минуту. Кровь (полостная жидкость) бесцветная или слабо окрашенная в желтовато-красноватый цвет. Из cердца она поступает в пространство между органами. Продвижение ее по телу осуществляется при помощи мембран и перекладин внутреннего скелета.

Дыхательная система большинства ветвистоусых состоит из жаберных мешочков, так называемых эпиподидов конечностей. Они наполнены циркулирующей кровью и благодаря усиленному движению конечностей (до 300 ударов в минуту) постоянно обмываются свежей, вновь поступающей внутрь створок, водой. Диффузное дыхание осуществляется через стенки задней кишки и особый затылочный орган, встречающийся у молодых особей.

Выделительная система представлена парой максиллярных, скорлуповых желез. У ветвистоусых они являются придатком рудиментарных максилл, у основания которых открываются.

Из других образований, наделенных выделительной функцией, следует отметить небольшую железу, открывающуюся у некоторых представителей около зубовидного отростка нижней стороны створок.

Нервная система примитивна. Это парный надглоточный ганглий, окологлоточные комиссуры и брюшная нервная цепочка с парными ганглиями в каждом сегменте.

Имеются два глаза разной формы. Фасеточный глаз расположен в передней части головы. Он состоит из множества фасеток (до 300), разделенных прослойкой пигмента.

Непарный, науплиусов, глаз или как его часто называют пигментное пятно, развитый почти у всех ветвистоусых, включает четыре глазных бокальчика, в которых расположены зрительные клетки.

Половые железы у самцов и самок устроены по одному и тому же типу. Яичники в виде парных трубок тянутся по обеим сторонам кишечника и открываются короткими яйцеводами в выводковую камеру. Семенники, также похожие на удлиненные трубочки, проходят вдоль кишечника. Семяпроводы в большинстве случаев открываются у края тела, образуя небольшие возвышения или папиллы. У некоторых видов есть совокупительные органы.

Самцы ветвистоусых ракообразных в несколько раз меньше самок. Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них. Яйца бывают партеногенетические (летние) и латентные (зимние). Оболочка яиц первого типа тонкая, вторых плотная, двустенная, окруженная в некоторых случаях студенистой клейкой пленкой. У покоящихся яиц, которые откладываются вместе с зфиппиумом, образуются всевозможные оболочки и другие приспособления, предохраняющие эти яйца от повреждений. Формирование эфиппиума продолжается два-три дня и еще один-два дня его носит самка. Одна самка откладывает три-четыре эфиппиума. Длительность латентного периода покоящихся яиц неодинакова не только у разных видов, но и у отдельных особей в зависимости от условий среды обитания. У всех ветвистоусых из покоящихся яиц выходит вполне сформировавшийся молодой рачок. Только у хищника Leptodora из яйца развивается личинка-метанауплиус, после трехкратной линьки превращающаяся во взрослого рачка.

Партеногенетические яйца во время нахождения в выводковой камере постепенно превращаются в подвижных зародышей, а затем в молодь, выходящую из камеры благодаря движениям постабдомена самки. Развитие эмбриона в выводковой камере при благоприятных температурных условиях длится до четырех дней. Выход молоди происходит во время линек. Число партеногенетических яиц у разных видов и даже у отдельных особей одного и тоже вида различно. Самка дафний образует максимум 100, босмины -16, а мелких придонных видов — не более двух яиц.

Молодь часто линяет и быстро растет. Первые линьки происходят примерно через сутки, последующие через двое-пятеро суток. Они длятся от нескольких секунд до трех минут Число линек также варьирует в зависимости от вида. Например, для Daphnia cucullata и Daphnia magna типичны 24−25, Daphnia longispina — 18−19, Chidorus sphaericus-10, Bosmina-7 линек. Достижение половой зрелости oпределяется средой обитания ветвистоусых. В благоприятных температурных и трофических условиях половозрелость наступает после третьей-четвертой линьки, у некоторых видов (Polyphemidаe) — после второй и даже первой.

Ветвистоусые рачки наиболее интенсивно развиваются в первоначальный период развития (первые четыре стадий). У некоторых видов рост наиболее силен во время первой линьки (Bosmina), а взрослый рачок хидорус проходит линьки без заметного увеличения размеров тела. Зависимость роста от пищи в экспериментальных условиях была убедительно доказана Е. Ф. Мануйловой. Оказалось, что росту некоторых видов рачков не благоприятствуют не только низкие, но и высокие концентрации бактерий. Например, Daphnia longispina интенсивнее росла при концентрации 1,5 млн. кл./мл, Sida crystallinа — 2,0 млн. кл./мл. Рост рачков задерживался при концентрации 0,7−0,9 и 4−10 млн. кл./мл.

Сезонные колебания пищевых условий обусловливают и изменчивность размеров тела ветвистоусых. Более крупные особи дафний, босмин и другие характерны для летнего периода, когда численность бактерий наиболее высока. При изобилии пищи развивается и шлемовидный вырост на голове D. longispina. Зимой, когда запас пищи ограничен, тенденция к шлемообразованию у этого вида никогда не проявляется.

С жизнью некоторых видов ветвистоусых ракообразных связано явление, называемое цикломорфозом, — приспособление отдельных видов к сохранению планктонного образа жизни в условиях меняющихся физических свойств воды.

Сущность его заключается в том, что форма и величина раковины и особенно головы закономерно изменяется по сезонам. Дафнии, например D. cucullata, D. cristata, весной приобретают шлем, растущий по мере нагревания воды и редуцирующийся при осеннем ее охлаждении (рис. 28). У босмин в это время на спине появляется «горб» и сильно удлиняются передние антенны.

Верхний ряд — цикломорфоз Daphnia cucullata (цифры означают месяцы). Нижний ряд — Daphnia cucullata, летние формы различных вариететов: а — var. apicata; б — var. berolinensis; в — var. kahlbergensis; г — var. procurva.

У большинства видов ветвистоусых форма тела варьирует незначительно, а у некоторых этот признак подвергается локальной изменчивости. Сильнее меняется форма тела у D. cristata и D. longispina, головы — у видов родов Diaphanosoma, Scapholeberis, Simocephalus, задний конец раковины у Ceriodaphnia, Bythotrephes. Колеблется величина хвостовой иглы, спинного и латерального килей, плавательных антенн и даже глаз.

Основная масса ветвистоусых рачков питается, отфильтровывая из воды бактерии, одноклеточные водоросли, частицы детрита. Наиболее важное значение имеют бактерии. Они вполне обеспечивают все жизненные процессы ветвистоусых. Показательным в этом отношении являются результаты опытов А. Банта, (1914) получившего на бактериальной среде до 1600 непрерывных партеногенетических поколений одного вида дафний.

Помимо бактерий, большое пищевое значение имеют планктонные водоросли. Среди них наиболее доступны для всех видов ветвистоусых различные мелкие протококковые и зеленые водоросли. Во многих случаях они играют большую роль не только как непосредственные пищевые компоненты, но и как субстрат, вызывающий массовое развитие бактерий в процессе своего отмирания. Хорошая пища — животные и растительные остатки, составляющие детрит. Известно, например, что один грамм сырого детрита содержит до пяти миллиардов клеток бактерий и грибов. Фильтрация пищи ветвистоусыми рачками происходит беспрерывно. Время, необходимое для заполнения кишечника, варьирует от нескольких минут до трех-четырех часов. Оно зависит от концентрации в окружающей среде пищевых компонентов, их размеров, температуры и величины рачков. Кроме того, установлено, что при одной и той же концентрации пищевых частиц разные виды ветвистоусых заполняют кишечник за неодинаковое время. Например, при концентрации бактерий в пределах 7−8 млн. кл/мл кишечники Daphnia cucullata, D. longispina, Simocehalus vetulus наполняются в течение 10−15 минут, Bosmina coregoni — 3,0−3,5 часов, а В. obtusirostris — 2 часов, Bosmina longispina при концентрации протококковой водоросли Ankistrodesmus около, 3 млн. кл/мл наполняет кишечник в течение 10 минут.

Температура среды обитания влияет не только на активность движения ножек и связанную с ней скорость фильтрации, но и на продолжительность переваривания пищи и ее прохождение через кишечник. D. magna наиболее активно питается при 17−19°С. При более высокой (32°С) или низкой (4−6°С) температуре потребление пищи снижается. Например, у D.pulex, питающейся водорослями Scenedesmus, кишечник наполняется при 5 °C за 8, а при 11 °C — 22 минуты. Минимальная плотность водорослей, необходимая для обеспечения жизнедеятельности ветвистоусых рачков, составляет не менее 5 тыс. кл/мл.

Интерес представляют данные по суточному рациону ветвистоусых. Например, у половозрелой D. magna (вес 2,6 мг) при питании Scenedesmus он достигал 600% от веса тела. У молодых дафний весом 0,35 мг в аналогичных условиях (концентрация Scenedesmus — около 1 млн. кл/мл, температура — 18−20°С) вес пищи в 22 раза превосходил вес тела. У D.pulex среднесуточный рацион разноразмерных особей колебался в пределах 31−360% от веса тела. У взрослых рачков при питании хлореллой он не превышал 50%, ооцистис — 22−24, Scenedesmus — 121% от веса тела. У Daphnia longispina суточный рацион при питании хлореллой колебался от 35 до 212% от веса тела. Усвоение пищи в этом случае составляло всего 30%, будучи у D. pylex примерно в три раза выше. У молодых особей последней 55−60% энергии ассимилированной пищи идет на рост, остальная — на дыхание. У половозрелых дафний большая часть энергии (50−70%) аккумулируется в яйцах.

Питание хищных видов ветвистоусых имеет свои особенности. Рачки активно схватывает пищу грудными конечностями, подводят ее к ротовому отверстию и при помощи жвал разрывают (Leptodora) или растирают (Polyphemidae), а затем всасывают. Эти виды поедают главным образом коловраток, мелких циклопов, диаптомусов и даже дафнии. По имеющимся данным, хищные ветвистоусые уничтожают примерно 40% запасов зоопланктона водоемов. Ветвистоусые ракообразные распространены в водоемах всего земного шара. В любых зоогеографических областях они находят пищевые условия, благоприятные для своего существования.

В водоемах Молдавии фауна ветвистоусых представлена несколькими комплексами разного происхождения:

1) распространенные повсеместно (13 видов), 2) во всех частях света, кроме Австралии (14 видов), 3) Северная Америка, Европа, Азия и Африка (8 видов) и 4) Северная и Южная Америка и Европа (3 вида). Наряду с ними в республике широко представлен ряд видов из американо-африканского (Moina macrocopa, М. rectirostris и др.), азиатско-американского (Daphnia carinata, Simocephalus elizabethae и др.) и понто-каспийского (Cornigerius maeoticus и др.) комплексов. Встречаются Scapholeberis kingi и Dunhevedia crassa — виды, распространенные в водоемах южного полушария всех частей света. Они хорошо уживаются с типичными обитателями северных широт, такими как Daphnia cucullata, Sida crystallinа, Leptodora kindtii и др.

Ветвистоусые рачки, нередко развивающиеся в очень больших количествах, играют важную роль в жизни водоемов. Значение их как корма для рыб общеизвестно. В водоемах Молдавии они входят в состав пищевого спектра почти всех разновозрастных групп, включая типичных хищников. Особенно интенсивно поедает ветвистоусых молодь рыб. В периоды массового развития они полностью удовлетворяют пищевые потребности рыб и более старших возрастов. В прудах республики продукция ветвистоусых рачков в течение вегетации достигает 3,0−3,5 т/га водной площади, что обеспечивает ежегодный выход ценной рыбопродукции в размере 3−3,5 ц/га. Примерно такой же уровень развития ветвистоусых установлен в водохранилищах на малых реках республики. В Днестре, в условиях крайне непостоянного режима и усиленного антропогенного воздействия, продукция ветвистоусых составляет несколько килограммов на гектар.

В прудах и малых водохранилищах массово развиваются Daphnia magna, D. cucullata, Moina macrocopa, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и некоторые другие. Эти виды — излюбленный корм карпа, карася, пестрого толстолобика, рыбца, леща, уклеи.

Велико значение ветвистоусых как объекта искусственного культивирования живого «стартового» корма для молоди рыб. Среди них перспективными оказались Daphnia magna, Moina macrocopa, M. rectirostris, Ceriodaphnia и Chydorus, характеризующиеся быстрым темпом роста, скороспелостью, неприхотливостью к факторам внешней среды, способностью существовать при значительной плотности, а также высокой кормовой ценностью. Отличаются они и высокой плодовитостью, а это — основное требование, предъявляемое к объектам, рекомендуемым для промышленного культирования. В настоящее время биотехника культирования ветвистоусых достаточно хорошо разработана. Она позволяет получать ежедневно до 500−700 г. и более сырой массы культивируемого вида с каждого кубометра емкости культиватора.

Большую роль играют ветвистоусые в биотическом круговороте веществ и энергии водоемов. Они не только служат пищей для рыб, но и потребляют колоссальное количество бактерий и фитопланктона, соответственно до 73,5 млн. кл/мл и 300 тыс. кл/мл в сутки в расчете на особь. Кроме того, в теле погибших ветвистоусых содержатся азот, фосфор, протеин, жиры, зольные вещества. Daphnia pulex является промежуточным хозяином двух видов нематод (Echinura uncinata и Tetrameres fissispina), во взрослом состоянии паразитирующих на водоплавающих птицах.

В водоемах Молдавии встречаются представители восьми семейств, включающих свыше 90 видов. Ниже мы остановимся на характеристике наиболее массовых в водоемах республики и всесторонне интересных восьми видах из пяти семейств.