Структура покровных тканей, выполняющих функцию газообмена и транспирации. 
Особенности их строения. 
Образования, функционирования. 
Первичная покровная ткань — эпидермис, его строение, функции и роль в онтогенезе. 
Особенности строения ризодермы

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ Покровные ткани расположены снаружи всех органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и выполняют барьерную роль, предохраняя органы растений от неблагоприятных воздействий. Эти ткани возникли с выходом растений на сушу и весьма разнообразны по строению и функциям. Покровные ткани надземных органов — эпидерма, пробка — служат для защиты от высыхания и для газообмена. Корни, особенно их окончания, одевает эпиблема, регулирующая и обеспечивающая всасывание и выделение растворов. Эпиблема (ризодерма). Первичная однослойная поверхностная ткань корня. Формируется из протодермы — наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция эпиблемы — всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяется ряд веществ, например кислот, действующих на субстрат и преобразующих его. Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии). Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1…2 (3) мм. При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15…20 дней. Эпидерма (кожица). Первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега на всех листьях, стеблях, а также на цветках, плодах и семенах. Эпидерма защищает внутренние ткани от высыхания и повреждений, препятствует прониканию микроорганизмов. Яблоко, лишенное эпидермы, в первые сутки испаряет воды в 55 раз больше, чем яблоко с эпидермой. Одновременно эпидерма обеспечивает связь со средой — через нее происходят транспирация (регулируемое испарение) и газообмен, иногда всасывание и секреция различных веществ (в том числе эфирных масел, ферментов и гормонов). Эпидерма — сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные клетки: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы, волоски. Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Обычно они имеют таблитчатую форму. В удлиненных частях растения (стебли, черешки и жилки листьев, а также листья большинства однодольных) они вытянуты в направлении длинной оси. Боковые стенки, т. е. перпендикулярные поверхности, часто извилистые, что повышает прочность их сцепления. Наружные стенки обычно толще остальных. Их внутренний, наиболее мощный, слой состоит из целлюлозы и пектина. Клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (режущие стебли и листья хвощей, некоторых осок и злаков) или содержать слизи (эпидерма клейких, легко распространяющихся семян льна, айвы и др.). С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и газов. На поверхности кутикулы воск может образовать сплошной налет, состоящий из чешуек, палочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты или плодах сливы, винограда. Если его удалить, то плоды будут быстрее портиться. Мощность кутикулы и ее состав во многом определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикулы нет. Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У некоторых растений (традесканции) в цитоплазме можно видеть лей копласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест встречаются хлоропласты. Из эпидермы могут возникать придаточные почки, феллоген; в культуре можно получить зародышеподобные структуры. У некоторых, преимущественно тропических, растений эпидерма многослойна, одна из ее функций — запасание воды. Устьица — специализированные образования эпидермы, регулирующие газообмен, необходимый для дыхания и фотосинтеза, транспирации. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. Под ней расположена дыхательная подустьичная полость. Она способствует лучшему газообмену между внутренними частями органа и внешней средой. Часто к замыкающим клеткам примыкают две или более побочные клетки, отличные от основных клеток эпидермы. Замыкающие и побочные клетки представляют собой устьичный аппарат. Образуются устьица из инициальных клеток, возникающих в протодерме. Инициальная клетка делится, давая две замыкающие клетки, между которыми образуется путем мацерации межклеточного вещества и разъединения клеточных стенок межклетник — устьичная щель. Инициальная клетка может претерпевать несколько делений, тогда кроме замыкающих формируются околоустьичные побочные клетки. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: брюшные (обращенные к щели) толще спинных (примыкающих к эпидерме). Замыкающие клетки содержат хлоропласты с хорошо развитыми тилакоидами и многочисленные митохондрии в активном состоянии. При повышении тургора тонкие стенки растягиваются, увлекая за собой толстые, и устьичная щель увеличивается. При падении тургора она закрывается, так как замыкающие клетки принимают первоначальное положение. Главная роль в изменении тургора и объема замыкающих клеток принадлежит ионам калия. При открывании устьиц они перемещаются из соседних клеток в замыкающие, затрачивая энергию, которую возмещают митохондрии. Существенное значение имеет и наличие хлоропластов: в результате фотосинтеза повышаются концентрация сахаров и осмотическое давление. За счет всасывания воды объем вакуоли существенно увеличивается, тургор растет и устьице открывается. В темноте при недостаточном обводнении устьичная щель закрывается из-за понижения тургора в замыкающих клетках. Эпидерма очень эффективно регулирует транспирацию. Если устьица открыты полностью, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было совсем. При закрытых устьицах она резко снижается. Число и расположение устьиц специфично для разных видов и колеблется в зависимости от условий жизни от нескольких десятков до 300 и более на 1 мм² поверхности листа. В условиях достаточного увлажнения замыкающие клетки расположены на одном уровне с основными клетками эпидермы, при избыточном — приподняты, при недостаточном — залегают заметно ниже (погруженные устьица). Такие устьица уменьшают потери воды.

У злаков, осок и некоторых других растений замыкающие клетки устьиц имеют форму гантелей: узкая средняя часть с толстыми стенками и концевые расширения, где находятся хлоропласты, с более тонкими стенками. При увеличении тургора тонкостенные участки вздуваются и устьичная щель открывается. Трихомы — различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы. Они имеют форму волосков (кроющих или железистых, которые будут рассмотрены в составе выделительных тканей), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха). Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры. Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых — чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются. Помимо волосков на эпидерме образуются эмергенцы, в формировании которых принимают участие более глубоко расположенные ткани. К ним относят жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики. Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ. Главное назначение покровных тканей — предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку, Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного ряда живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их межд у собой. Толщи на стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) — волосками разнообразного строения, чешуйками и др. В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации (испорение воды) — устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержа т хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными. Устьичные аппараты у на земных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водяных растений — только на верхней стороне. Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань — пробка. Ее образование связано сдеятельностью вторичной меристемы — пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубже лежащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему) , а в центростремительном — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования — чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники. Заполняющая чечевичку ткань образуется еще до появления сплошного слоя пробкового камбия в результате деления паренхимных клеток, лежащих под устьичным аппаратом. Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2—3 года разрывается. В более глубокодежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.