ΠΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ
![Π Π΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ: ΠΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ](https://westud.ru/work/6933365/cover.png)
ΠΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΌΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΈΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°, Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ, ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π€Π°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Π€Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ Π½Π° Π·Π°ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ. Π£ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΡΠ΅ Π ΠΠ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° Π΄Π²Π° ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°: ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΠΎΡΡΡ, Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ. ΠΡΡΡΡΠ°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠ΅ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΅Π΅ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ Π½Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΠΈΠΌΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΠΌ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ ΠΈ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΈΠΌ ΠΎΡΡΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ. ΠΡΡΡΡΠ°Ρ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½Π° Π΄Π»Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ — ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ.
ΠΠ°ΠΊ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΠΎ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ· ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π½Π΅ ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°Ρ Π΅Π΅. ΠΡΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΠ ΠΠ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² — ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ ΠΠ. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ~17 Ρ, Π° Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ° Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ 30 ΠΌΠΈΠ½. Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΎΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ. ΠΡΠ»ΠΈ Π³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΡΡΠΈΡΡΠΎΡΠΈΡΠΎΠ², ΡΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Ρ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π° c-fos ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΡΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ.
ΠΡΠ΅ΠΌΡ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΡΠ°ΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ (UTR). ΠΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ AU-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 50 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ (adenylate/uridylate-rich elements), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ, Π΄Π΅Π»Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π·Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ Π² 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΡ Π΄Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΈΠΌ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ. ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΈΠ½ΠΎΠ², ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² Π²ΠΎΡΠΏΠ°Π»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΈ Π² Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ ΠΠ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² c-fos, c-myc, nur77, junB, Π²-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΠΎΠ½Π°, ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΉΠΊΠΈΠ½Π° 3, Π³ΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΡΠΈΡ-ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΎΠ½ΠΈΠΉΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° (GM-CSF) ΠΈ ΡΡΠ΄Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ»ΠΈΠ½Π° ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ 50 Π΄ΠΎ 150 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΏΠ΅Π½ΡΠ°Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π° AUUUA ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² U, ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ A.
Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ, ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, ΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ 1-Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° (Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ ΠΠ Π³Π΅Π½Π° c-fos) ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½Ρ-ΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ AUUUA, Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ U-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ U. ΠΠ»Ρ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² 2-Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° (ΡΠΈΠΏ GM-CSF) Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡ Π½ΠΎΠ½Π°Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ UUAUUUA (U/A)(U/A), Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² U-Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΡΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΠΊ 3-ΠΌΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ (ΡΠΈΠΏ c-jun), ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ AUUUA.
Π ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΡ ARE-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΡΡΠΌΠΈ (Π ΠΈΡ. 18). ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΠΎΡΡ Π²ΡΡΠ΅, ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (A)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ARE-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΌΠ ΠΠ. ΠΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² 2-Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° (ΡΠΈΠΏ GM-CSF) Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ Π°ΡΠΈΠ½Ρ ΡΠΎΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ ΠΠ, Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ (ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)?-Π ΠΠ). Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ARE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ 1-Π³ΠΎ ΠΈ 3-Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ.
ΠΠ°ΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π³Π΅ΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³ΡΡΡ — Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Ρ ARE-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ»Π½ΠΈΡΡΡΠΌΠΈ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΈΠ½Π° ΡΡΡΠ΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠΈΠ±ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π΄Π΅Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ½Ρ ΡΠΎΠ½Π½ΠΎ, ΠΈ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΌΠ ΠΠ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π² 30−60 Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². Π‘ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΉ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ² ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ARE-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ², Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΈΠ½Π΅ΡΠΈΠΊΡ Π΄Π΅Π³ΡΠ°Π΄Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ . ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΈΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΡ .
ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ ΠΠ ΠΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊΡΠΏΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (A)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ². Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ ΡΠ»ΠΈΠ·Π½Π΅Π²ΠΈΠΊΠΎΠ² Dictyostelium ΡΡΠΎΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅. ΠΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ»ΠΈΠ·Π½Π΅Π²ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΎΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π²Π΅Π³Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ° (Π°ΠΌΠ΅Π±Π°) ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΡΠΊΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (A)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² Π²Π΅Π³Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Ρ ΠΌΠ ΠΠ, Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² Π²Π΅Π³Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ ΡΠΎΡΡΠ°, Π½Π° Π²Π½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ. ΠΠ½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Ρ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡΡΠ²ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π»ΡΡΠΊΠ° Spisula, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΎΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ Xenopus.
Π₯ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° U1A — ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ° U1-ΠΌΡΠ ΠΠ. Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ 3'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ (3'-UTRs) U1A-ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π΄Π²Π΅ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ U1A-Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΊΠ° U1A-Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠ°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ in vivo. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ AMP ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ² Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ U1A-ΠΌΠ ΠΠ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΏΠΎΡΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ U1A-Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Ρ. Π΅. ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ.
ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΏ-Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΌΠ ΠΠ Π‘Π²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π±Π°Π±ΠΎΡΠ΅ΠΊ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Ρ ΡΠ°Π±Π°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ°ΠΆΠ½ΠΈΠΊΠ° Manduca sexta ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΡ 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΊΡΠΏ-Π³ΡΡΠΏΠΏ. Π ΠΎΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ Π±ΡΠ°ΠΆΠ½ΠΈΠΊΠ° Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΊΡΠΏ-Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π³ΡΠ°Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ Π² Π±Π΅ΡΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΡΠΏ-Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΌΠ ΠΠ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° 7-ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»Π³ΡΠ°Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΌΡ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΈΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Π°, Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π ΠΠ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ, ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ. Π€Π°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π²ΡΠ΅ Π²ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² (ΠΌΠ ΠΠ), Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΠΌΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ: ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π±ΡΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅.