Стадия личинки. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

Характеризуется ее интенсивным питанием и ростом. Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки — 5, трутня — 7. В первые дни личинки медоносных пчел получают так много корма, что плавают на его поверхности. Основу корма составляет секрет гипофарингеальных желез пчел-кормилиц — полупрозрачная жидкость белого цвета. Молочко, секретируемое железами пчел-кормилиц, отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. Перед тем как дать личинке корм, рабочая пчела, опустив голову в ячейку, многократно раскрывает и смыкает верхние челюсти. Затем прикасается челюстями к донышку ячейки и выделяет жидкий корм. Другие пчелы-кормилицы таким же образом добавляют следующие порции молочка в ячейку с личинкой. На всю личиночную стадию приходится около 10 тыс. посещений ячейки с одной личинкой. На уровень обеспеченности личинок молочком большое влияние оказывают наличие и интенсивность медосбора, а также обилие запасов корма в гнездах пчелиных семей.

Корм молодых личинок и личинок старшего возраста неодинаков. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу — смесь, которую готовят пчелы-кормилицы из меда и пыльцы.

В период личиночной стадии линейные размеры личинки рабочей пчелы увеличиваются более чем в 10 раз. Так, длина только что вылупившейся личинки составляет 1,6 мм, 1-дневной — 2,6, 2-дневной — 6, а к концу личиночной стадии — 17 мм (она почти полностью занимает донышко ячейки). Длина личинки матки к концу стадии достигает 26,5 мм.

Интенсивное питание обеспечивает личинкам значительное возрастание массы тела. Вылупившаяся личинка весит около 0,1 мг. За первые 2 суток масса личинки рабочей пчелы увеличивается в 45 раз, а масса личинки трутня — в 85 раз. К концу стадии масса личинки рабочих особей увеличивается в 1565 раз, а маточных — в 2926 раз.

В процессе роста личинки периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12—18 ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78—89; пятая — через 144 ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном.

По внешнему виду личинка пчелы резко отличается от взрослой особи (рис. 33). Она имеет червеобразную форму, мягкие покровы беловатого цвета. Тело ее состоит из головы, членистого туловища и анальной лопасти.

Голова личинки маленькая, тупоконусообразная; основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

Мандибулы отходят от головной капсулы в форме конусообразных органов. Антеннальные зачатки расположены на головной капсуле над основанием мандибул в виде круглых бугорков.

У личинки на грудных члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагиналъными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и разделены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских, загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имагинальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Рис. 33. Внешнее (I) и внутреннее (II) строение личинки пчелы:

А — общий вид; Б — вид со стороны головы; В — положение взрослой личинки на дне ячейки; Г — вид сбоку; у — зачатки усиков; вг — верхняя губа;

вч — верхняя челюсть; опж — отверстие прядильной железы; нг — нижняя губа; р — рот; ндг — надглоточный ганглий; пк — передняя кишка; а — аорта; ск — средняя кишка; жт — жировое тело; зпж — зачаток половой железы; с — сердце; зк — задняя кишка; мс — мальпигиев сосуд; бнц — брюшная нервная цепочка; пж — прядильная железа; пдг — подглоточный ганглий

Следует отметить, что развитие крыльев, антенн, глаз, ножек происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, — они развиваются из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Личинки отличаются от взрослой пчелы и строением внутренних органов (см. рис. 33). Центральное место в теле личинки занимает кишечный канал, который состоит из трех отделов — передней, средней и задней кишки. Передняя кишка имеет вид короткой тонкой трубки, немного расширенной у заднего конца. В передней кишке находятся небольшая ротовая полость, короткая глотка и пищевод. Медовый зобик, характерный для взрослых пчел, отсутствует. В стенке передней кишки имеются мышцы, которые обеспечивают заглатывание жидкого корма. В месте соединения пищевода и средней кишки расположена небольшая кольцевая складка, играющая роль клапана, который закрывает просвет пищевода и препятствует обратному поступлению содержимого средней кишки в пищевод. К концу личиночной стадии на месте клапана образуется толстая перегородка, закрывающая среднюю кишку.

Средняя кишка — самый крупный отдел кишечника и занимает большую часть тела личинки. Отличительной чертой этого отдела является отсутствие соединений его с задней кишкой, в результате чего непереваренные части корма остаются в ней в течение всей личиночной стадии. Соединение этих двух отделов происходит лишь перед прядением кокона, когда личинка уже запечатана. В этот период перепонка, которая отделяет среднюю кишку от задней, прорывается, и каловые массы переходят в заднюю кишку, после чего удаляются из организма на дно ячейки.

В средней кишке у личинки имеются мальпигиевы сосуды. Их у медоносной пчелы четыре. Они представляют собой длинные, слегка извитые трубки, тянущиеся вдоль средней кишки. На протяжении личиночной жизни мальпигиевы сосуды замкнуты. Лишь к 6-му дню личиночной стадии, когда они сильно раздуваются от накопившихся там продуктов распада, прорываются задние концы и содержимое переходит в заднюю кишку, а затем удаляется. Таким образом, личинка во время своего роста и питания не испражняется.

Задняя кишка небольшого размера и представляет собой узкую трубку, изогнутую под острым утлом и заканчивающуюся анальным отверстием.

Сердце личинки состоит из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела проходит аорта. Она имеет вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Между всеми камерами сердца имеются отверстия, через которые гемолимфа поступает в сердце. Благодаря тому что утонченные передние концы каждой камеры вдаются вовнутрь следующей камеры, не допускается обратный ток жидкости.

Дыхательная система личинки довольно проста и представлена двумя большими продольными трахейными стволами, идущими по бокам тела, с мелкими ответвлениями от них, которые распространяются по всему телу. По бокам сегментов располагаются 10 пар дыхалец, которые представляют собой впадины, окруженные узкими хитиновыми колечками.

Нервная система состоит из двух просто устроенных головных ганглиев (большого надглоточного и маленького подглоточного) и брюшной нервной цепочки, простирающейся по нижней стороне груди и брюшка. Брюшная цепочка состоит из 11 ганглиев — 3 грудных и 8 брюшных. Последний брюшной ганглий находится в середине одиннадцатого сегмента; он образовался за счет слияния ганглиев трех последних сегментов. Между собой ганглии соединены парными коннективами. Подглоточный ганглий соединен с брюшной нервной цепочкой также посредством двух коннективов.

Половые органы имеются у личинки рабочей пчелы в зачаточном состоянии и представлены двумя валиками, расположенными в восьмом сегменте. Длина их в среднем 0,27 мм, а ширина 0,14 мм. В течение всей личиночной стадии происходит развитие зачатков яичников. У 2-дневной личинки они незначительны по размерам, у 6-дневной они уже удлиняются и располагаются по направлению к хвостовому концу через девятый сегмент. К концу личиночной стадии у рабочей пчелы число яйцевых трубочек достигает 130—150. Во время последующих стадий при превращении личинки в куколку происходит распад личиночных тканей, и число яйцевых трубочек у рабочей пчелы уменьшается с 20 до 3, у матки же яичники продолжают развиваться и в стадии куколки.

Хорошо развито у личинки жировое тело, где происходит накопление питательных веществ. У личинки старшего возраста жировое тело достигает 60% массы тела и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой. Жировое тело — сосредоточение жиров, белков и углеводов, за счет которых в дальнейшем идет развитие куколки. Жировое тело помимо собственно жировых клеток состоит также из экскреторных клеток и эноцитов, которые улавливают соли мочевой кислоты.

Прядильная железа имеется только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки.

У личинки в течение всей стадии развиваются зачатки жала.

На 5—6-й день после выхода личинки из яйца пчелы начинают запечатывать ячейку восковой крышечкой. Помимо воска в состав материала, из которого состоит крышечка, входит пыльца, вода и бумагообразная масса. Крышечка получается пористой, благодаря чему в ячейку проникает воздух, необходимый для дыхания личинки, а затем и куколки. С этого момента личинка заканчивает свой рост, прекращает питание.

Как только ячейка запечатана, личинка выпрямляется в ней, стенки кишечника сокращаются и непереваренные остатки корма, прорвав сначала тонкую стенку средней кишки, переходят в толстую, а оттуда наружу. Экскременты личинка откладывает в один из уголков ячейки. После этого личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки. При прядении кокона личинка использует секрет прядильной железы, мальпигиевых сосудов и клейких выделений стенок своего тела. Процесс прядения изучен и подробно описан А. Велихом (1930).

Во время прядения кокона личинка делает быстрые ритмические дрожащие движения; начиная с головы, волна перемещается по сегментам. В 1 мин личинка делает до 280 движений. Одновременно с дрожанием личинка делает передним концом тела качательные движения головой. Они носят характер штриховых, эллипсовидных, неправильной кривой сверху вниз или справа налево. При этом из отверстия с клапаном на нижней губе вытекает прозрачное вещество, которое личинка выделяет в виде одной толстой или нескольких тонких нитей. В течение 2 дней личинка, поворачиваясь, укрепляет стенки кокона. При прядении кокона в поведении личинок рабочих пчел, трутней и маток отмечено сходство, разница лишь в форме кокона. Она зависит от размеров ячейки, в которой находится личинка. Например, у рабочей пчелы кокон соответствует форме шестигранной призмы, донышко которой представляет собой трехстороннюю пирамиду, а крышечка — точный отпечаток запечатанной пчелиной ячейки. Кокон после выхода молодой пчелы не удаляется. В связи с тем что в одной ячейке выводятся десятки поколений, со временем диаметр ячейки суживается. Так, если нормальная ячейка свежеотстроенного сота имеет объем 0,282 см^[1] и толщину дна 0,22 мм, то после выхода 20 поколений пчелиных особей объем ячейки уменьшается до 0,248 см^[1], а дно утолщается до 1,44 мм.

Кроме того, подвергаются распаду внутренние органы. Этот процесс называется гистолизом. Он сопровождается проникновением и внедрением в ткани кровяных телец — фагоцитов. Источниками энергии, необходимой для химических реакций, лежащих в основе этих процессов, служат запасы жиров, гликогена и других углеводов в жировом теле личинки, сахар гемолимфы и мышц. При гистолизе гемоциты начинают функционировать как пожирающие клетки, т. е. фагоциты, и ферменты превращают жировое тело, большую часть мышц личинки в питательный субстрат, доставляемый гемолимфой к растущим тканям. На более поздних этапах гистолиза сами фагоциты усваиваются новыми развивающимися тканями. Наибольшим изменениям подвергается мышечная система, в результате чего предкуколка обездвиживается.

В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка становится петлеобразной и приобретает складчатое строение. В задней кишке появляется два отдела — тонкая и прямая кишка. Увеличивается количество трубочек мальпигиевых сосудов. Наблюдается частичное слияние ганглиев нервной цепочки, в результате чего у куколки имеется семь ганглиев брюшной цепочки взамен 11 ганглиев личинки. Уменьшается в размере жировое тело.

Стадия предкуколки заканчивается сбрасыванием старой кутикулы, из-под нее выходит куколка.

• [1] Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинкатрутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествуетцелый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органыпостепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к заднебрюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляетсяи замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки. Стадия предкуколки. Продолжительность стадии предкуколкирабочей пчелы составляет 3 дня, матки — 2, для трутня — 4 дня. Дляэтого периода характерны значительные преобразования в строенииличинки. Личиночная кутикула полностью отделяется от кукол очнойпод воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куко-лочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/3 размераголовы имаго. Глаза укрупняются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы хорошо видимойперетяжкой. Крылья начинают расти вширь, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу. Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линиина две половины — спинную и брюшную, приобретая постепенно строение, характерное для взрослой особи.
• [2] Личинка рабочей пчелы и матки прядет кокон 2 дня, а личинкатрутня 3 дня. Затем она линяет пятый раз. Этой линьке предшествуетцелый ряд изменений в организме личинки. Зачатки всех придатков, находящихся под кутикулой, начинают выворачиваться или выдвигаться наружу и превращаться во внешние части тела. Эти органыпостепенно принимают форму, характерную для куколки. Голова, ротовые органы и ножки поворачиваются с переднего направления к заднебрюшному. После окончания прядения кокона личинка выпрямляетсяи замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени. Этот период называется стадией предкуколки. Стадия предкуколки. Продолжительность стадии предкуколкирабочей пчелы составляет 3 дня, матки — 2, для трутня — 4 дня. Дляэтого периода характерны значительные преобразования в строенииличинки. Личиночная кутикула полностью отделяется от кукол очнойпод воздействием специального гормона линьки экдизона. Исключение составляют трахейные соединения между личиночными и куко-лочными дыхальцами. Голова по размеру уже составляет 2/3 размераголовы имаго. Глаза укрупняются, а их поверхность становится складчатой и морщинистой. Грудь отделяется от головы хорошо видимойперетяжкой. Крылья начинают расти вширь, на этом этапе они морщинистые и плотно прижаты к груди. Ротовые органы удлиняются и сливаются в компактную группу. Сегменты груди и брюшка разделяются по горизонтальной линиина две половины — спинную и брюшную, приобретая постепенно строение, характерное для взрослой особи.