Взаимопревращение органических веществ в растении

Передвижение органических веществ в растении.

Метаболизм или обмен веществ — это совокупность всех химических реакций, направленных на самоорганизацию и самовоспроизведение, это важнейшее свойство жизни и непременный ее признак у всех клеточных организмов.

Поступившие в растение неорганические вещества превращаются в органические, последние входят в отрегулированную систему превращения веществ и энергии.

Метаболизм растения — это огромное количество физических и химических реакций, находящихся в состоянии непрерывного взаимодействия между собой, а также с окружающей средой.

Наряду с интенсивно превращающимися первичными органическими соединениями (углеводами, белками, липидами, нуклеиновыми кислотами, аминокислотами, органическими кислотами) в растительных организмах существуют медленно перемещаемые и локально синтезируемые вещества, называемые вторичными, так как они образуются в процессах вторичного обмена и не являются ни источниками энергии, ни запасными веществами (гликозиды, алкалоиды, сапонины).

Взаимопревращение в растении углеводов.

Биосинтез глюкозы и других углеводов из более простых предшественников является в количественном отношении наиболее важным биосинтетическим процессом в биосфере.

Растения образуют огромные количества гексоз из углекислого газа и воды, а гексозы, в свою очередь, превращаются в крахмал, целлюлозу и другие полисахариды.

Превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, катализируемое ферментами гликолиза (первый этап дыхания), является центральным путем катаболизма углеводов.

Превращение пировиноградной кислоты в глюкозу является наиболее важным путем биосинтеза моно и полисахаридов в процессах обмена веществ в клетке.

В этот центральный биосинтетический путь вливаются два главных «питающих» пути начинающихся с двух различных наборов неуглеводных предшественников:

первый состоит из ряда реакций, посредством которых промежуточные продукты цикла Кребса превращаются в пировиноградную кислоту.

Этот процесс называют глюконеогенезом.

второй состоит из реакций, приводящих к восстановлению углекислого газа до глюкозы, т. е. реакции цикла Кальвина.

Образование глюкозо-6-фосфата в центральном пути биосинтеза приводит к последующему появлению:

свободной глюкозы, запасных полимерных сахаридов (крахмала у растений, гликогена у грибов, гетеротрофных бактерий и животных организмов),.

других моносахаридов и их производных, дисахаридов и олигосахаридов, компонентов клеточной стенки и клеточной оболочки (целлюлозы, ксиланов, муреина, мукополисахаридов).

Синтез полисахаридов происходит в процессе трансгликозидирования, т. е. реакций переноса гликозидных остатков с участием ферментов гликозилтрансфераз.

Например, в основе синтеза сахарозы лежат следующие реакции:

АТФ + УДФ (уридиндифосфат) УТФ + АДФ УТФ + глюкозо-1-фосфат УДФГ (уридиндифосфатглюкоза) + Н₄Р₂О_7, УДФГ + фруктоза сахароза + УДФ.

Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосинтезе крахмала. Основная реакция при синтезе крахмала выглядит следующим образом:

УДФГ + «затравка» (полисахарид из 3−4 остатков глюкозы) УДФ + крахмал Основной фермент в этой повторяющейся много раз реакции при создании разветвленной многоцепочечной молекулы крахмала — крахмалглюкозилтрансфераза.

Часто более активным соединением при синтезе крахмала является не УДФГ, а АДФГ (адениндифосфатглюкоза).

Углеводы в растительном организме служат основным питательным и скелетным материалом клеток и тканей растения. В прорастающих тканях сложные запасные вещества распадаются на более простые. Процесс распада крахмала на олигосахариды и моносахариды, жиров на жирные кислоты и глицерин, белков на аминокислоты — относится к гидролитическому типу и проходит с присоединением воды.

Превращение крахмала по гидролитическому типу в простые сахара происходит под воздействием фермента амилазы. Количество амилазы в проростке гораздо выше, чем в покоящемся семени. Осахаривание крахмала в эндосперме идет до конце только в контакте с растущим побегом, использующим сахар, образующийся при гидролизе.

Второй путь расщепления крахмала по фосфоролитическому типу осуществляется под действием фермента фосфорилазы. При этом глюкоза переносится на неорганический фосфат, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат, включающийся затем в различные циклы синтеза углеводов.

Ключевыми звеньями в обмене углеводов являются пировиноградная кислота и глюкозо-1-фосфат или глюкозо-6-фосфат. Через пировиноградную кислоту осуществляется переход от метаболизма углеводов к метаболизму других органических веществ.

Синтез и распад белков в растении.

Характерной особенностью растений является способность к синтезу всех входящих в состав белков аминокислот непосредственно за счет неорганических азотистых соединений — аммиака и нитратов.

Свободный аммиак ядовит для растений, поэтому растения сразу используют его на синтез аминокислот. Нитраты же могут накапливаться в тканях растений и в довольно больших количествах. Нитраты, прежде, чем вступить во взаимодействие с углеводами, подвергаются восстановлению до нитритов, а затем до аммиака. Промежуточным продуктом при этом является гидроксиламин.

Схема восстановления нитратов до аммиака:

НNO₃ НNO₂ (НNO₂) ₂ NH₂OH NH₃

гипонитрит гидроксиламин Этот процесс имеет универсальное значение.

Аммиак, либо образовавшийся из нитритов, либо поглощенный, немедленно вступает в реакцию с кетокислотами, образуя аминокислоты. Прямое аминирование кетокислот аммиаком — общий способ построения аминокислот. Это основной путь синтеза аминокислот. Протекание этих реакций — процесс обратимый, так как разложение амсинокислот (например при прорастании семян) или дезаминирование, протекающее по окислительному типу, заканчивается образованием кетокислоты и аммиака.

Процесс идет в две стадии:

Образование иминокислоты:

NH₃ + CH₃COCOOH CH₃C=NHCOOH + H₂O.

пировиноградная аланиндегидрогеназа иминокислота кислота Образование аминокислоты:

CH₃C=NHCOOH + 2Н⁺ СН₃СНNН₂СООН НАД^. Н₂ аланин Образование аминокислот может также происходить в результате ферментативного превращения одной аминокислоты в другую, например:

орнитин пролин глютаминовая кислота Биосинтез белка — один из сложнейших процессов в клетке. Он осуществляется в рибосомах, важным компонентом которых является магний, который составляет до 2,5% от сухого веса и поддерживает активную структуру рибосом. В биосинтезе белка задействована информационная система — ядерная ДНК информационная РНК рибосомальная (матричная) РНК — и большое количество АТФ, так как это процесс эндэрготический, при котором потребляется большое количество энергии.

Аминокислоты, синтезирующиеся в клетке, активируются своими специфическими ферментами и с помощью транспортных РНК переносятся к рибосоме, где собственно и происходит процесс построения первичной цепочки любого пептида. Транспортная РНК имеет антикодон, который должен соответствовать кодону матричной РНК для того, чтобы аминокислота отсоединилась от т-РНК и встроилась в пептид.

Диссимиляция белка начинается с его гидролитического расщепления, происходящего под воздействием протеолитических ферментов и сопровождающегося образованием свободных аминокислот. Этот процесс активно происходит при прорастании семян, при этом образующиеся аминокислоты идут на построение тканей проростка. Важнейшим этапом диссимиляции аминокислот является их дезаминирование с образованием свободного аммиака.

Окислительное дезаминирование (с образованием кетокислоты и аммиака) является процессом, обратным синтезу аминокислот, и происходит через образование иминокислоты. Именно этот процесс происходит при брожении, в частности, при спиртовом брожении, когда используются натуральные продукты (зерно, сахарная свекла), имеющие в своем составе белки. При брожении из белков образуются в результате дезаминирования кетокислоты, которые и придают специфический неприятный запах и вкус бродильной жидкости и называются «сивушными маслами» .

Разложение белков может также проходить по механизмам восстановительного дезаминирования и гидролитического дезаминирования.

Восстановительное дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и липидов:

RCHNH₂COOH + 2H⁺ RCH₂COOH + NH₃

Гидролитическое дезаминирование является путем, соединяющим метаболизм белков и углеводов:

СООНСН₂СНNH₂COOH + HOH (H₂O) COOHCOCH₂COOH + NH₃ + 2H⁺

аспарагиновая кислота щавелевоуксусная кислота Водород, отнятый у аминокислоты дегидрогеназой, передается хинону, который превращается в полифенол, а затем опять окисляется до воды и хинона:

2Н⁺ + хинон полифенол + О Н₂О + хинон Дезаминирование аминокислот является основным способом превращения азотистых веществ в безазотистые соединения, которые могут быть затем использованы для дальнейшей переработки в углеводы и жиры.

Аммиак либо вступает в реакцию аминирования и образует с кетокислотами новые аминокислоты, либо связывается с органическими кислотами, образуя аммиачные соли (особенно у кислых растений — щавеля, ревеня). У большинства растений обезвреживание аммиака происходит путем образования амидов — аспарагина и глютамина (т. е. амидов аспарагиновой и глютаминовой аминокислот).

Физиологическая роль амидов заключается в:

обезвреживании (связывании) аммиака, создании резерва диаминодикарбоновых аминокислот, необходимых для ферментативного переаминирования, предохранении от окисления дикарбоновых аминокислот.

Синтез амидов проходит по схеме:

Синтез аспарагиновой или глютаминовой кислот, Амидирование аспарагиновой или глютаминовой кислот в следующем порядке:

• а). АТФ + глютаминсинтетаза глютаминсинтетазафосфат + АДФ,
• б). глютаминсинтетазафосфат + НООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН

РООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН + глютаминсинтетаза в). РООС-СН₂СН₂СНNH₂СООН + NH₃ NH₂-CO-СН₂СН₂СНNH₂СООН + Н₃РО₄ глютамин Кроме дезаминирования при диссимиляции аминокислот важную роль играет и процесс декарбоксилирования, сопровождающийся образованием углекислого газа и аминов. Амины либо вступают в реакции синтеза новых аминокислот, либо появляются при гнилостных распадах белков и входят в круговорот веществ уже в качестве питания для других организмов. Ферменты, определяющие этот процесс, называются декарбоксилазами.

Особенно легко амины используются растением для синтеза алкалоидов. Алкалоиды образуются из аминов путем выделения аммиака и образования соответствующего азотистого гетероцикла. Кроме того, амины могут подвергаться дальнейшему окислению, образуя аммиак и альдегид. При этом альдегид снова вступает во взаимодействие другими аминами и карбонильными соединениями, образуя алкалоиды.

Кроме образования алкалоидов одним из путей дальнейшего превращения аминов является их метилирование, проходящее с помощью метилтрансфераз. С помощью этого процесса происходит, например, образование никотина в табаке, холина, который играет важную роль в метаболизме клетки, являясь частью фосфатидов, или встречается в свободном виде.

Метилированию могут подвергаться не только амины, но и аминокислоты, в результате образуются бетаины, которые затрудняют кристаллизацию сахара.

Белковый и аминокислотный обмен тесно связан с обменом витаминов, так как некоторые из них являются составной частью активных групп ферментов, катализирующих превращения аминокислот. Кроме того, некоторые витамины образуются из аминокислот, например, никотиновая кислота из триптофана. Из ряда аминокислот образуются также гормоны роста типа ауксина, -индолилуксусной кислоты.

В растении метаболизм азота начинается процессом гидролитического и окислительного распада белков, образованием аминокислот и амидов, которые поступают из эндосперма или семядолей в росток и служат в нем исходным материалом для синтеза белков протоплазмы. Когда росток начинает ассимилировать углекислый газ, главными местами новообразования белков становятся лист и корень. По мере развития растения начинается перетекание аминокислот и белков из листьев к соцветиям и плодам, а, следовательно, к семенам.

Синтез и распад жиров в растении.

Главные этапы синтеза жира в растении представлены следующими процессами:

из сахаров образуются глицерин и жирные кислоты, как насыщенные, так и ненасыщенные, из глицерина и жирных кислот образуются жиры при участии фермента липаза.

Все эти процессы обратимые и постоянно происходят в клетке.

Главным источником образования компонентов жира являются гексозы, хотя могут использоваться и другие простые сахара. Особенно легко используется для синтеза жира уксусная кислота.

Глицерин, из которого синтезируются жиры, образуется в процессе анаэробной диссимиляции углеводов путем восстановления глицеринового альдегида, получающегося из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы.

Включение сахарного остатка в галактолипиды происходит благодаря действию трансгликозилаз, причем часто источником остатков сахара является уридиндифосфатгалактоза.

Процессу синтеза жирных кислот из сахара предшествует распад сахара на уксусную кислоту, этиловый спирт и пировиноградную кислоту (процесс дыхания).

Например, масляная кислота образуется путем конденсации двух молекул уксусной кислоты в ацетоуксусную и последующим ее восстановлением до масляной:

2 СН₃СООН СН₃СОСН₂СООН СН₃СН₂СН₂СООН Уксусная кислота используется для синтеза жирных кислот только в присутствии АДФ. Исходным соединением для биосинтеза жирных кислот ячвляется не сама уксусная кислота, а ацетилкофермент А, который дает активные ацетильные радикалы. Реакция происходит в два этапа по следующей схеме:

2 СН₃СОSКоА СН₃СОСН₂СОSКоА +НSКоА СН₃СОСН₂СОSКоА + Н₂О СН₃СОСН₂СООН + НSКоА Образующаяся из ацетоуксусной кислоты масляная кислота, вступая в реакцию в ацетилКоА, образует капроновую кислоту. Однако, механизм биосинтеза высших жирных кислот у растений пока мало исследован.

Для осуществления синтеза жирных кислот необходимы также ионы марганца и НАДФ^. Н₂. В процессе синтеза жирных кислот участвует и углекислый газ, который вступает в реакцию с ацетилкоферментом А, образуя малонилкофермент А, являющийся важнейшим промежуточным продуктом при ферментативном синтезе жирных кислот.

В процессе присоединения углекислого газа к ацетилкоферментуА важную каталитическую роль играет витамин биотин, а источником энергии для этого процесса является АТФ. Высшие ненасыщенные жирные кислоты образуются из насыщенных жирных кислот в процессе дегидрирования.

Процесс расщепления жира в растении происходит особенно энергично при прорастании семян. Наиболее ярко этот процесс выражен у масличных культур. Он начинается с гидролитического распада жиров, происходящего под действием фермента липазы и сопровождается накоплением глицерина и свободных жирных кислот, которые используются для различных синтезов в развивающемся проростке. При этом главным продуктом распада жиров является сахар. Из ненасыщенных жирных кислот сахара образуются быстрее.

Важную роль в метаболизме липидов играют такие ферменты, как сатураза (катализирует гидрирование ненасыщенных кислот в насыщенные) и липоксигеназа (катализирует окисление ненасыщенных кислот).

Важнейшим этапом диссимиляции жирных кислот являетсяокисление, открытое Федором Кноопом. Процесс изучен в теме «Дыхание растений» в вопросе о глиоксилатном цикле. В этом процессе принимает участие кофермент А, происходит он, как правило, в митохондриях.

Наряду сокислением жирные кислоты подвергаются иокислению. При этом процесс окисления начинается с декарбоксилирования жирной кислоты под действием пероксидазы и при участии перекиси водорода, в результате образуется альдегид, содержащий уже на 1 атом углерода меньше, чем исходная жирная кислота, который под действием альдегиддегидрогеназы превращается в новую, более простую, жирную кислоту.

Связи между тремя основными группами органических веществ.

Поскольку все три основные группы органических веществ тесно связаны в метаболизме, можно выделить два основных ключевых момента в их взаимопревращении. Это прежде всего образование пировиноградной кислоты и уксусной кислоты. Именно эти два вещества являются теми краеугольными камнями, на которых основываются круговороты углеводов, жиров и белков.

От пировиноградной кислоты отходят пути образования глюкозы, а, следовательно и глюкозо-1-фосфата, как основы образования углеводов, и образование органических кислот (кетокислот), которые начинают путь синтеза аминокислот.

Уксусная кислота, образовываясь в русле синтеза органических кислот от пировиноградной кислоты, является началом пути образования жиров, а в русле расщепления жирных кислот в результатеокисления, является связкой между метаболизмом жиров и углеводов.

Образование нуклеиновых кислот, различных вторичных органических соединений основывается на веществах, синтезирующихся на промежуточных этапах синтеза этих трех групп веществ.

Передвижение органических веществ в растении.

В растении лист является основным органом биосинтеза. Продукты фотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах, перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимые простые сахара.

В растении ксилема служит для перемещения воды и минеральных веществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставки сахарозы из листьев в другие органы растения.

По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа-синтезатора) вверх и вниз — к любому органу-акцептору, где эти вещества запасаются или потребляются. Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, к запасающим органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).

По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.

Все потребляющие органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к ним донором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самые молодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются из ближайших к ним листьев.

Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двух направлениях. Эта «двухнаправленность» является результатом одностороннего тока в отдельных, но смежных ситовидных трубках, соединенных с различными донорами и акцепторами.

Ситовидные трубки — это тонкостенные удлиненные клетки, соединенные своими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновения клеточные стенки пронизаны ситовидными порами и называются поэтому ситовидными пластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки — живые, хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра, но содержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль в удержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служить способность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткий период жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.

Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100 см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных веществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов водорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентом кислотности и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы водорода выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТФ.

Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты и амиды (аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические и минеральные вещества из отмирающих органов.

В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы: выталкивающая или нагнетающая (лист),.

проводящая (флоэма),.

аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).

Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекс процессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируется растением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.