Внутренние половые органы

Индифферентная стадия Рассматривая вопрос о половой дифференциации, можно ожидать, что органы размножения, столь различные у взрослых особей мужского и женского пола, уже с самого момента своего появления должны резко отличаться друг от друга. В действительности это не так. Ранние эмбрионы имеют гонады, которые не обладают никакими признаками, позволяющими решить, превратятся ли они в семенники или в яичники. С этими индифферентными гонадами связаны две системы половых протоков. Мужские протоки развиваются из протоков регрессирующих мезонефросов. Проток мезонефроса используется в качестве пути, по которому выделяются половые клетки (см. на рис. 1 протоки, окрашенные в черный цвет). Некоторые из канальцев мезонефроса также связаны с развивающейся гонадой. Женские протоки — мюллеровы каналы — развиваются рядом с протоками мезонефросов, но независимо от них и в течение некоторого времени обе системы протоков присутствуют вместе (рис. 1).

У эмбрионов мужского пола, потенциальные женские протоки остаются рудиментарными, а протоки и соответствующие канальцы мезонефросов испытывают дальнейший рост и дифференцировку, приводящие к созданию системы протоков семенников (рис. 2). У развивающихся эмбрионов женского пола мюллеровы протоки образуют маточные трубы, матку и влагалище, а мужские протоки превращаются в рудименты. Поэтому рассмотрение развития органов размножения следует начинать с индифферентной стадии у обоих полов.

Происхождение гонад С самого момента своего появления гонады тесно связаны с мочевыделительной системой. В то время, когда мезонефрос является еще главным выделительным органом, гонады образуются в виде гребневидных утолщений (гонадные валики) на вентральных краях мезонефросов (рис. 3). Гистологически гонадные валики состоят в основном из тесно расположенных клеток, покрытых мезотелием. Мезотелиальная оболочка развивающейся гонады непосредственно переходит в мезотелиальную оболочку мезонефроса, являясь фактически лишь частью ее, распространившейся на развивающуюся гонаду. Вскоре, однако, эта оболочка начинает обнаруживать свойства, отличающие ее от соседнего мезотелия. Она становится заметно толще, а клетки ее округляются и увеличиваются в размерах. Некоторые из клеток зачаткового эпителия, как теперь называется этот измененный слой мезотелия, становятся значительно крупнее, нежели соседние клетки, и опускаются под поверхностный слой (рис. 3). Эти большие клетки являются первичными половыми клетками гонады. Недавно были опубликованы данные, свидетельствующие о том, что первичные половые клетки не образуются in situ в результате дифференциации мезотелиальных клеток. Установлено, что их можно обнаружить в организме задолго до того, как они появятся в зачатковом эпителии, и что они мигрируют с места своего образования (энтодерма желточного мешка), оседают в гонадах и здесь размножаются.

Позднее они хорошо видны в зачатковом эпителии и его разрастаниях в более глубоких частях гонад шестинедельных эмбрионов.

Независимо от того, развивается ли семенник или яичник, клетки зачаткового эпителия в обоих случаях вначале врастают в подлежащую мезенхиму и образуют тяжевидные массы.

Гистогенез гонад Рассмотрим гистологические изменения, в результате которых индифферентные гонады постепенно дифференцируются в семенники.

Семенник. У развивающегося эмбриона мужского пола тяжи потенциальных половых клеток после индифферентной стадии развития гонад начинают более четко отграничиваться от окружающей соединительной ткани (рис. 5). Теперь их можно назвать уже тяжами семенника. В то же время непосредственно под зачатковым эпителием развивается хорошо выраженная зона молодой соединительной ткани. Она дает начало образованию слоя, который у взрослого мужчины называется tunica albuginea (от латинского слова albus — белый), так как состоит из плотной белой волокнистой соединительной ткани. В развивающемся яичнике под зачатковым эпителием этот слой соединительной ткани менее заметен. половой орган гонада гистогенез К четвертому месяцу внутриутробного развития семенник теряет свою первоначальную удлиненную, более или менее веретенообразную форму, характерную для ранних гонад, и становится более округлым и плотным. В то же время его первоначальное широкое прикрепление к мезонефросу редуцируется, превращаясь в образование, напоминающее брыжейку, которое называется mesorchium. Внутри семенника тяжи покрываются соединительной тканью. Проток и задние канальцы мезонефроса не регрессируют, а используются при образовании эпидидимиса. Заметное скопление мезенхимы вокруг протока мезонефроса указывает на начало образования плотной оболочки из гладких мышц, что свидетельствует в свою очередь о его превращении в ductus deferens. Рядом с углублением (hilum), в котором к семеннику прикрепляется эпидидимис, внедряясь в соединительную ткань между семенными и выносящими канальцами, расположены ветвящиеся и анастомозирующие тяжи клеток, из которых образуется зачаток сети тонких протоков, составляющих у взрослого человека rete testis. В соединительной ткани, находящейся между тяжами семенника, расположены скопления больших эпителиоидных клеток, называемых интерстициальными клетками. Эти клетки относительно лучше развиты на ранних стадиях развития. Этот факт находится в противоречии с тем, что интерстициальным клеткам приписывают функцию образования мужского полового гормона.

К середине беременности семенники начинают приобретать основные черты своего дефинитивного строения. Каждый первоначальный тяж семенника разделяется на 3—4 дочерних тяжа, которые теперь называются семенными канальцами (tubuli setniniferi). Эти канальцы приобретают форму петель, концы которых объединяются в тонкий прямой каналец (tubulus rectus), впадающий в rete. Канальцы, происходящие из одного тяжа, четко изолируются от другой такой же группы соединительнотканными перегородками, разделяющими орган на отдельные участки (рис. 7, А). Семенные канальцы на этой стадии не имеют просвета и построены из плотных тяжей потенциальных половых клеток. Среди них обнаруживаются отдельные клетки, отличающиеся большими размерами по сравнению с остальными клетками и имеющие прозрачную цитоплазму, что резко выделяет их на гистологических срезах (рис. 7, В).

Эти клетки, по-видимому, следует рассматривать как потенциальные половые клетки, которые начали преждевременно дифференцироваться. Они, очевидно, испытывают дегенерацию, так и не приняв участия в образовании сперматозоидов. Сперматогонии, вероятно, образуются значительно позднее из клеточных тяжей, которые остаются недифференцированными до наступления полового созревания. В течение дальнейшей внутриутробной жизни семенные канальцы мало изменяются, за исключением того, что клетки в них приобретают более правильное радиальное расположение, а на седьмом месяце в них появляются признаки центрального просвета. В течение периода детства размеры семенников увеличиваются, но гистологической дифференциации в них почти не происходит до наступления полового созревания. После начала полового созревания семенники быстро достигают дефинитивного строения.

Система мужских половых протоков Протоки, по которым сперматозоиды выходят из семенника, принадлежат (за исключением уретры) мезонефросу (рис. 2). Структуры мезонефроса, используемые семенником, изображены схематически на рисунках 1 и 2.

Придаток семенника (Epididymis). Некоторые из канальцев мезонефроса, которые лежат особенно близко к семеннику, сохраняются в виде выносящих канальцев (ductuli efferentes). Эти канальцы вместе с частью протока мезонефроса (проток придатка — ductus epididymis), в который они впадают, образуют придаток семенника epididymis (рис. 2). Краниальнее канальцев, которые превратились в ductuli efferentes, иногда остается несколько рудиментарных канальцев мезонефроса, которые составляют подвесок придатка семенника. Каудальнее ductuli efferentes почти всегда находится пучок рудиментарных канальцев мезонефроса, образующий paradidymis. (рис. 2). Краниальнее канальцев, которые превратились в ductuli efferentes, иногда остается несколько рудиментарных канальцев мезонефроса, которые составляют подвесок придатка семенника. Каудальнее ductuli efferentes почти всегда находится пучок рудиментарных канальцев мезонефроса, образующий paradidymis.

Семявыносящий проток, семенной пузырек и семяизвергателъный проток. Каудальнее эпидидимиса проток мезонефроса окружается гладкими мышцами и превращается в семявыносящий проток (ductus (vas) deferens). Несколько раньше впадения семявыносящих протоков в уретральную часть мочеполового синуса в них появляются расширения, из которых образуются семенные пузырьки. Небольшой участок протока мезонефроса между семенными пузырьками и уретрой составляет семяизвергательный проток. В этом месте сперматозоиды попадают в уретру, которая, таким образом, служит общим путем и для половых клеток, и для мочи.

Дальнейшие изменения в расположении внутренних половых органов Ни семенники, ни яичники не остаются на том месте, где они начали формироваться. Перед тем как рассматривать изменения в их положении, следует ясно представить себе их первичную локализацию в теле эмбриона. Вся мочеполовая система образуется в дорзальной стенке тела, покрытой мезотелиальной выстилкой целома. Позднее, когда целомический мезотелий брюшной области укрепляется соединительной тканью, этот слой называется брюшиной (peritonaeum). Поэтому место образования мочеполовых органов по отношению к полости тела можно кратко охарактеризовать как забрюшинное (ретроперитонеальное).

Опускание семенников. Когда мезонефрос начинает быстро увеличиваться в объеме, он выступает в целом, отодвигая перед собой покрывающую его брюшину. У обоих концов мезонефроса брюшина в ходе этого процесса образует складки. Одна из них тянется в краниальном направлении к диафрагме и называется диафрагмальной связкой мезонефроса (рис. 1). Другая складка, которая идет к каудальному концу целома, приобретает фиброзное строение и называется паховой связкой мезонефроса. Паховая связка играет в дальнейшем важную роль в опускании семенников. Мы уже видели, что при своем образовании семенник находится под перитонеальной оболочкой мезонефроса, которая в этом месте все дальше и дальше отодвигается от дорзальной стенки тела, приспосабливаясь к его увеличивающейся массе. При дальнейшем росте семенника он начинает вытеснять регрессирующий мезонефрос и покрывается его перитонеальной оболочкой (рис. 5, А). Во всем этом процессе семенник тесно связан с паховой связкой мезонефроса. В сущности последняя настолько же связана с растущим семенником, насколько и с дегенерирующим мезонефросом (рис. 2). После дегенерации мезонефроса связка, до этого называвшаяся паховой связкой мезонефроса, приобретает название связки семенника (ligamentum testis) и образует краниальную часть так называемого проводника семенника (gubernaculum testis).

В то же время в паховой области на каждой стороне тела в тех местах, где прикрепляется связка семенника, образуются выпячивания целома. Каждое из этих выстланных брюшиной выпячиваний целома называется processus vaginalis (рис. 8) Из наружного соединительнотканного слоя processus vaginalis по направлению к коже растущей мошонки направляется фиброзный тяж, называемый связкой мошонки (ligamentum scroti). Таким образом, связка мошонки в сущности является продолжением связки семенника, и обе они вместе составляют проводник семенника. С углублением пахового отростка связка мошонки становится более короткой и широкой и в конце концов сливается с соединительнотканными слоями стенки мошонки. К тому времени, когда processus vaginalis достигает своей наибольшей величины, отверстие, ведущее в него из целома, уменьшается, а его края укрепляются соединительной тканью, образуя внутреннее паховое кольцо. Таким образом, дефинитивная мошонка, выстланная изнутри брюшиной пахового отростка, покрыта снаружи кожей, а между этими двумя слоями находятся тонкие мышечный и фасциальный слои, являющиеся продолжением этих слоев брюшной стенки. Даже в мошонке у взрослого человека могут быть обнаружены все слои, характерные для брюшной стенки, хотя и в измененной форме.

Одновременно с возникновением мошонки семенники и структуры мезонефроса, предназначенные для образования придатка семенника (эпидидимиса), смещаются в каудальном направлении (рис. 8). К пятому месяцу семенники расположены рядом с внутренним паховым кольцом (рис. 7). В течение седьмого месяца внутриутробного развития семенники обычно начинают проходить через паховое кольцо, а к восьмому месяцу они, как правило, оказываются в мошонке. Более кратко и образно можно сказать, что gubernaculum «тянет семенник вниз». Хотя может показаться, что конечные результаты этой связи оправдывают приведенную фразу, на самом деле это не совсем так. В данном случае мы оставили бы без внимания важное значение дифференциального роста. То, что gubernaculum не может удлиняться в соответствии с ростом окружающих тазовых структур, может частично вызвать некоторую тягу, оказываемую им на семенник.

Опускаясь, семенник движется в каудальном направлении под брюшиной. Поэтому он не вступает в мошонку непосредственно, а скользит вниз под перитонеальной выстилкой и вступает в мошонку, заворачивая перитонеальный слой вокруг себя (рис. 8). Этот слой завернутой брюшины называется в анатомии висцеральным листком брюшинного покрова мошонки (tunica vaginalis propria). Остальная часть перитонеального мешка, выстилающая теперь полость мошонки, называется париетальным листком (tunica vaginalis propria). У большинства млекопитающих, включая человека, при окончательном опускании семенника канал, связывающий мошонку с брюшной полостью, закрывается. Однако у некоторых грызунов паховый канал остается открытым и семенники опускаются в мошонку только во время брачного сезона, вновь поднимаясь в брюшную полость до наступления следующего периода половой активности. Даже у видов с закрытым паховым каналом нередко облитерация отверстия бывает неполной или оказывается структурно слабой, на что указывают паховые грыжи. Согласно «Хирургической анатомии» Кэллендера, processus vaginalis бывает неполностью закрытым почти у 50% мальчиков в возрасте до одного месяца.

Рудиментарные структуры в системе половых протоков При переходе первичной системы половых протоков в дефинитивное состояние некоторые их части, которые не используются для формирования функциональных структур, сохраняются в рудиментарном виде даже у взрослого человека. Уже упоминалось о рудиментарных канальцах мезонефроса, которые сохраняются у мужчины в виде парадидимиса и подвеска эпидидимиса (рис. 2). У мужчины можно обычно также обнаружить следы мюллеровых протоков. Иногда имеется хорошо выраженная пузырчатая структура, прикрепленная к соединительнотканной оболочке семенника, которая представляет собой краниальный конец мюллерова протока и называется гидатидой семенника (hydatidum).

Добавочные половые железы Так называемые добавочные половые железы у мужчин развиты значительно сильнее, чем у женщин. Главными из них являются семенные пузырьки, предстательная железа и бульбо-уретральные (куперовы) железы. Менее выражены многочисленные мелкие уретральные железы (железы Литтре), расположенные по всему протяжению кавернозной части уретры.

Семенные пузырьки образуются в начале четвертого месяца в виде боковых выростов и зсемявыносящих протоков (протоков мезонефросов) непосредственно над их впадением в уретру. К концу четвертого месяца внутриутробной жизни эти выросты приобретают мешкообразный вид. В процессе дальнейшего развития они расчленяются на мелкие отделы и к седьмому месяцу эти выросты, как и ампулярные части семявыносящих протоков, приобретают характерную форму семенных пузырьков.

Предстательная железа (prostata) образуется из тяжей уретрального эпителия, врастающих в окружающую соединительную ткань. Из этих тяжей формируются более или менее локализованные группы, соответствующие долям этой железы у взрослого человека. Первые канальцы появляются к концу третьего месяца беременности. После этого они быстро увеличиваются в числе. Тщательные исследования Лаусли (1912) показали, что к концу четвертого месяца обычно образуется более 50 отдельных выростов. Хотя вначале дольчатость железы и намечается в виде групп эпителиальных тяжей, она не выражена четко до последних трех месяцев внутриутробного развития, когда образуются фиброзно-мышечные перегородки.

Бульбо-уретральные (куперовы) железы образуются из эпителиальных выростов проксимального отрезка кавернозной части уретры. Первые их признаки появляются на третьем месяце внутриутробного развития. Затем зачатки желез растут в каудальном направлении, почти параллельно уретре. С образованием corpus cavernosum urethrae протоки куперовых желез включаются в его бульбарную часть. Сами железы развиваются рядом с перепончатой частью уретры в рыхлой соединительной ткани, расположенной между толстой фиброзной оболочкой бульбарной части уретры и мочеполовой диафрагмы.

Семенные пузырьки, предстательная железа и куперовы железы образуют с функциональной точки зрения единую группу, так как все они выделяют секреты, извергаемые во время эякуляции, которые служат для суспендирования сперматозоидов. Хотя уретральные железы Литтре образуются одновременно и сходным способом, функционально они относятся к другой категории. Это — маленькие сложные трубчато-альвеолярные железы, которые активизируются во время предварительного полового возбуждения и образуют предкоитусный смазывающий слизистый секрет. Эти железы появляются примерно к одиннадцатой неделе в виде множества отдельных разрастаний уретрального эпителия. На четвертом месяце появляются терминальные расширения и к семи месяцам беременности железы Литтре полностью дифференцируются и при помощи гистохимических методов в них можно обнаружить муцин.