Π§ΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠ΅?
Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ (Π¦ΠΠ‘, Π°Π½Π³Π». Cytoplasmic male sterility, CMS) — ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π½Π΄ΡΠΎΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π΅, Ρ. Π΅. Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π§ΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΠΊΠ΅? (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ (Π¦ΠΠ‘, Π°Π½Π³Π». Cytoplasmic male sterility, CMS) — ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°Π½Π΄ΡΠΎΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π΅, Ρ. Π΅. Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»Π»Π΅Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° ΠΠ°ΡΠΊΡΡΠΎΠΌ Π. Π ΠΎΡΠ΄ΡΠΎΠΌ Ρ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ ΠΏΠ΅ΡΡΠ½ΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΠΏΡΡΡΡ, ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ»Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ° ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ»Ρ Π¦ΠΠ‘ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ΅Π½ ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΈΠΏ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ±ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π¦ΠΠ‘ Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠΌ. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ΄Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ, Π²Π΅Π΄ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΡΠΈΠΌΠ±ΠΈΠΎΠ½ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ, ΠΈ Ρ ΠΎΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΡΡΠ°ΡΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ°ΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΅ΡΡ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ΄. ΠΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°Ρ. Π¦ΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π΅, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΡ Π°Π½Π΄ΡΠΎΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΠ°ΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ»ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠ»ΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ², Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠ»ΡΡΡ. ΠΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ Ρ Π΄ΠΈΠΊΠΈΠΌ ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ N Π»ΠΈΠ±ΠΎ CytN (Ρ.Π΅. Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΏ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ), Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ Ρ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΌ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ S Π»ΠΈΠ±ΠΎ CytS (Ρ.Π΅. ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°). Π ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Π°Π½Π³Π». restorer of fertility ΠΈΠ»ΠΈ Rf-Π³Π΅Π½Ρ), Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π»Π»Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°Π½Π΄ΡΠΎΡΠ΅Ρ. Π’ΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎ Rf-Π³Π΅Π½Π°ΠΌ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ (CytSrfrf), Π²ΡΠ΅ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ.
Π¦ΠΠ‘ Ρ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ Π£ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ (Zea mays L.) ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π¦ΠΠ‘, Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Ρ.Π½. Π’-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘[2] (Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Ρ Π°ΡΡΠΊΠΈΠΌ), Π‘-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘[3] (Ρ.Π½. ΡΠ°ΡΡΡΠ° ΡΠΈΠΏ, ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΠ°Π³Π²Π°ΠΉΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΡΠΌΠ±ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΌ) ΠΈ S-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘[4] (Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΄Π°Π²ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π-ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ Π¦ΠΠ‘). ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π΅ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊ, Π’-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π² ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΎΠ½Π° T-urf Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Urf13, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΊ Π΄Π΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠ°ΠΏΠ΅ΡΡΠΌΠ°, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ° ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ, Π³Π΅Π½ Rf1, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ° Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ 3, ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ mtALDH, ΡΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΊ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠ΅Π½ Rf2, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΉΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ 9 ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Rf1, ΠΈ Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Ρ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ Ρ Π’-ΡΠΈΠΏΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΎΠ±Π° Π³Π΅Π½Π° Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ. S-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ orf355 ΠΈ orf77, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½Π°Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ R orf355-orf77[5]. ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Rf3, Π²Π²ΠΈΠ΄Ρ ΠΏΠΎΡΡΠΌΠ΅ΠΉΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΡ Rf3rf3 ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ 50% ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠ»ΡΡΡ. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Rf3 ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΠ»Π΅ΠΉΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ S-ΡΠΈΠΏΠ° Π¦ΠΠ‘ Ρ ΠΊΡΠΊΡΡΡΠ·Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ orf355-orf77 ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ, Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². 6] ΠΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° Rf3 ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ orf355-orf77. 7]Π‘-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π² Π³Π΅Π½Π°Ρ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·[5] ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠ’Π€-ΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ atp6-atp9 ΡΠΈΠΏΠ°[8], Π‘-ΡΠΈΠΏ Π¦ΠΠ‘ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ Rf4, Rf5 ΠΈ Rf6.