Распространение возбуждения по нервным волокнам

Итак, по миелинизированным волокнам распространение импульса происходит быстрее. Поскольку миелин выступает в данном случае как изолятор, то в участках мембраны под миелиновой оболочкой невозможны трансмембранные токи заряженных частиц. Также натриевые каналы локализованы в основном в области перехватов Ранвье, в мембране миелинизированных участков их очень мало. По этим двум причинам ПД может возникать только в перехватах Ранвье.

Однако, но миелинизированным участкам мембраны тоже должна происходить передача возбуждения. В этих участках деполяризация распространяется по мембране пассивным (электротоническим) способом. Внутренняя часть нерва заполнена внутриклеточной средой, которая является достаточно хорошим проводником, так как содержит свободные заряженные частицы, в частности, положительно заряженные ионы металлов. В результате возникновения на мембране в области перехвата Ранвье зоны возбуждения (ПД) и, соответственно, разности потенциалов на соседних участках мембраны возникают токи заряженных частиц, и эти токи, распространяясь по волокну, несут с собой деполяризацию (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Механизм распространения возбуждения по миелинизированному аксону (под оболочкой возбуждение распространяется электротонически, т. е. пассивно).

Однако эти токи по мере удаления от источника тока (в данном случае им является участок возбужденной мембраны, где наблюдаются ПД и перезарядка мембраны) довольно быстро угасают (тем быстрее, чем выше сопротивление внутриклеточной среды), поэтому электротонически возбуждение может распространяться только на очень короткие расстояния. Однако, несмотря на то что электротон угасает по мере удаления от перехвата Ранвье, на мембрану следующего перехвата все же приходит деполяризация, достаточная для того, чтобы порог возбуждения был достигнут и начались активные процессы в мембране (лавинообразное открытие натриевых каналов и т. д.), т. е. возник ПД. Дальше уже этот перехват Ранвье выступает как источник тока, электротон распространяется, угасая, по следующему миелинизированному участку и т. д.

Таким образом, успешное распространение импульса по миелинизированному волокну определяется расстоянием между перехватами Ранвье (оно не должно быть слишком большим, чтобы деполяризация не угасла до подпорогового уровня) и амплитудой ПД. Если по какой-то причине амплитуда ПД уменьшается (например, выключается часть натриевых каналов или изменяется состояние мембраны), а все остальное в нерве (сопротивление внутриклеточной среды, расстояние между перехватами Ранвье) остается прежним, то в следующем перехвате Ранвье ПД уже может не возникнуть, так как деполяризация мембраны может оказаться ниже пороговой и дальнейшее проведение импульса по волокну прекратится.

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток гораздо шире, чем просто проведение сигналов на большие расстояния. Она важна для многих общих процессов, протекающих не только в нервных, но и других клетках организма (табл. 4.3).

Таблица 4.3

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток¹