Зависимость ответной реакции на действие гормона от разных факторов

Реакция клетки на действие гормона зависит, прежде всего, от ее компетентности (см. параграф 1.6). Чувствительность тех или иных органов к определенному гормону может очень сильно различаться, следовательно, разные клетки компетентны по-разному. Например, ИУК не стимулирует растяжения клеток листа, а цитокинины — клеток колеоптиля. Экзогенная ИУК вызывает образование придаточных корней у стеблевых и листовых черенков, а нанесенная на верхушку стебля или корня — подавляет ветвление стебля или образование боковых корней. Молодые клетки обычно более чувствительны и гораздо сильнее реагируют на обработку гормонами, чем взрослые, а старые нередко совсем не реагируют. Компетентность клетки определяется наличием в ней соответствующих рецепторов.

В онтогенезе происходит изменение реакции на действие гормона. Так, меристематические клетки конуса нарастания под действием ИУК начинают активнее делиться. Когда же образовавшиеся из них дочерние клетки достигнут размера материнской клетки и перейдут в фазу растяжения, то ИУК заставляет их растягиваться. Таким образом, гормоны в зависимости от состояния клеток могут оказывать на них различное действие. Это необходимо помнить при обработке растений гормонами.

Неограниченный рост стебля и корня, зависящий от функционирования апикальных меристем, находится под контролем цитокинииов вместе с ауксинами. При этом цигокинины в оптимальных концентрациях стимулируют апикальную меристему и рост побега, но ингибируют меристему корня. В высоких концентрациях ЦК ингибируют рост и даже способствуют апоптозу (см. гл. 8).

Ответная реакция клетки зависит не только от присутствия в клетках других гормонов, но и от концентрации данного гормона, причем не только недостаточное обеспечение гормоном, но и его высокая концентрация могут вызывать нарушения в развитии. Концентрация каждого гормона в клетке зависит от его синтеза, распада, конъюгации, запасания, притока в орган или оттока из него.

Разные органы обладают разной чувствительностью к концентрации гормона. Стебли менее чувствительны, например к ИУК, чем корни. Для стеблей оптимальной концентрацией является 10^-5 М, а для корпя — КН¹.

Один и тот же гормон в разной концентрации может стимулировать или ингибировать рост. Например, поступление ИУК из верхушечной почки в пазушные тормозит их рост, из-за того что в этих почках уже есть свой ауксин, в результате повышение концентрации гормона вместо растяжения клеток вызывает его торможение. Однако некоторые авторы считают, что сам ауксин только стимулирует рост, но в тканях стебля, когда его концентрация увеличивается выше критической, начинается выделение этилена, ингибирующего рост. Таким образом, подавление роста, имеющее место в данных тканях при достижении ауксином определенного уровня, зависит от ингибирующего действия этилена, превосходящего стимулирующее действие ауксина. В других тканях, например в колеоптилях однодольных растений, ингибирование роста не зависит от этилена, несмотря на то что ауксин индуцирует его образование.

Избыток цитокинииов вызывает их инактивацию или разрушение с помощью ферментов, например цитокининоксидазы (дегидрогеназы) и др. Снижение концентрации эндогенных цитокинииов вызывает разрастание корневых систем, увеличение меристематических зон корня, сокращается объем верхушечной меристемы побега. Результатом может быть добавочный биосинтез цитокинииов, транспортируемых по всему растению, что может способствовать более быстрому восстановлению ауксинцитокининового баланса.

Содержание гормонов в клетках изменяется под влиянием внешних условий — температуры, качества и интенсивности света, фотопериода, минерального питания, обеспеченности водой. Гормоны проявляют свое регуляторное действие в тесной связи с питательными веществами, поступающими в орган. Синтез гормонов связан с общим обменом веществ и, прежде всего, фотосинтезом и дыханием. Предшественники гормонов (аминокислоты и мевалоновая кислота) образуются из органических кислот (промежуточных продуктов дыхания или фотосинтеза) и ацетил-КоА.